【摘要】：隨著全球氣候的變化及生態(tài)環(huán)境的日趨惡化,生物多樣性保護(hù)越來(lái)越受到世界各國(guó)的重視,保護(hù)的重點(diǎn)在于特有及瀕危類群。而特有種由于分布區(qū)域狹窄、野外種群較小而極易變成瀕危種。因此,加深對(duì)生物特有現(xiàn)象的認(rèn)識(shí)和理解對(duì)生物多樣性保護(hù)至關(guān)重要。在全球范圍內(nèi),苔蘚植物的特有率相對(duì)于被子植物都比較低,最新的觀點(diǎn)認(rèn)為是由于苔蘚植物具備高效的傳播能力,其特有現(xiàn)象只是一個(gè)短暫的過(guò)程。但是,關(guān)于苔蘚植物傳播性能的認(rèn)識(shí)有兩種不同的觀點(diǎn),一種觀點(diǎn)認(rèn)為苔蘚植物具有高效的遠(yuǎn)距離傳播能力,而基于全球苔蘚分布數(shù)據(jù)的分析卻認(rèn)為海洋阻隔了苔蘚植物的長(zhǎng)距離傳播。因此,正確認(rèn)識(shí)苔蘚植物傳播性能是對(duì)其保護(hù)的前提,而對(duì)生物間斷分布現(xiàn)象的研究則是理解其傳播性能的一個(gè)重要手段。南亞頂鱗苔在東亞地區(qū)廣泛分布,且遠(yuǎn)距離間斷分布到夏威夷及南太平洋地區(qū),表明了其具有較強(qiáng)的傳播能力,但是該種卻未能分布到美洲、歐洲及非洲地區(qū)。鑒于東亞與北美之間較近的植物親緣關(guān)系,傳播似乎是導(dǎo)致這一分布格局的主要原因。因此,通過(guò)對(duì)該種地理分布格局成因的研究將有助于更好理解苔蘚植物的傳播性能。本文以南亞頂鱗苔為研究材料,通過(guò)對(duì)來(lái)自10個(gè)國(guó)家的該種形態(tài)學(xué)的研究及歷史標(biāo)本的重新鑒定,首先確定其當(dāng)前地理分布范圍,然后進(jìn)行全面的分子取樣;利用葉綠體基因片段trn L-trn F、trn G及核基因ITS,采用ML和BI方法構(gòu)建頂鱗苔屬系統(tǒng)發(fā)育樹,確定該種的物種地位;利用祖先區(qū)域重建及分化時(shí)間估計(jì),探究該種的起源與遷徙路線;通過(guò)對(duì)該種全球潛在分布位點(diǎn)的預(yù)測(cè)及其傳播能力的檢驗(yàn),解釋該種當(dāng)前地理分布格局成因,了解其傳播性能。主要研究結(jié)果如下:1.根據(jù)對(duì)南亞頂鱗苔館藏在BM、NICH及PC歷史標(biāo)本的重新鑒定,排除了該種在柬埔寨、馬來(lái)西亞、塔希提和新喀里多尼亞的分布,確定了該種當(dāng)前分布范圍,主要包括中國(guó)、不丹、印度、錫金、尼泊爾、巴基斯坦、日本、韓國(guó),泰國(guó)和越南北部,并間斷分布到夏威夷。2.根據(jù)分子系統(tǒng)學(xué)研究證據(jù),該種夏威夷居群鑲嵌于東亞居群內(nèi),并與廣西和海南居群具有較近的親緣關(guān)系,表明夏威夷居群雖分布較遠(yuǎn)但并未表現(xiàn)出較強(qiáng)的遺傳分化及可能的“隱形種”現(xiàn)象;利用PCo A及Mantel檢驗(yàn)分析該種遺傳距離與形態(tài)特征及地理距離之間關(guān)系,發(fā)現(xiàn)其遺傳距離與地理距離及形態(tài)特征之間不具相關(guān)性。3.基于ITS、trn L-F、trn G三個(gè)聯(lián)合片段的祖先區(qū)域重建、分化時(shí)間估計(jì)并結(jié)合化石證據(jù),表明該種在第三紀(jì)溫暖時(shí)期起源于泛北極地區(qū),隨著冰期的發(fā)生逐漸向南遷移,于36.50 Ma擴(kuò)散到中緯度地區(qū)(23°26′~30°N),并在1.12 Ma由中緯度地區(qū)(23°26′~30°N)或者高緯度地區(qū)(30°~66°34′N)長(zhǎng)距離傳播到夏威夷;基于trn L-F、trn G片段構(gòu)建的單倍型網(wǎng)絡(luò)圖的各區(qū)域與分化時(shí)間樹的各支基本一致,祖先單倍型由山東、云南、浙江、陜西、江西、湖北、福建、安徽、廣東、湖南等居群共享。4.基于對(duì)該種全球潛在分布位點(diǎn)的預(yù)測(cè),發(fā)現(xiàn)該種在亞洲、美洲、非洲及大洋洲均有適生的生境,在中國(guó)適生度最高,故推測(cè)該種目前的全球分布格局是由于其傳播的限制所導(dǎo)致。5.利用2個(gè)葉綠體片段,檢測(cè)到南亞頂鱗苔在全球范圍內(nèi)表現(xiàn)出較低的遺傳多樣性,該種23個(gè)居群的單倍型多態(tài)性h為0.8744,核苷酸多態(tài)性π為0.00273,Nm=0.2;此外,AMOVA分子變異分析表明,該種世界范圍內(nèi)的居群間分化水平較高,達(dá)58.41%,居群間的遺傳分化系數(shù)Fst=0.5841,并且Nst=0.6308Gst=0.5435(P0.01),表明具有顯著的地理隔離,表現(xiàn)出較弱的傳播能力;當(dāng)去除島嶼和國(guó)外居群后,該種的居群間的遺傳分化系數(shù)Fst=0.4955,并且Nst=0.4939Gst=0.4287(P0.01),表現(xiàn)出一定的傳播能力。根據(jù)對(duì)該種形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)分析,發(fā)現(xiàn)該種在中國(guó)不同緯度帶的帶葉寬、背瓣長(zhǎng)寬、孢子長(zhǎng)寬、孢子數(shù)、孢子紋飾幾乎都沒(méi)有顯著性差異,但島嶼的孢子顯著地比大陸孢子大、數(shù)量少,表明該種在大陸內(nèi)的傳播能力較強(qiáng),島嶼居群的傳播能力下降。通過(guò)對(duì)南亞頂鱗苔地理分布格局的分析,發(fā)現(xiàn)該種雖然表面上看似具有較強(qiáng)的遠(yuǎn)距離傳播能力,但實(shí)際情況并非如此,海洋阻隔了該種的跨洋流長(zhǎng)距離傳播,進(jìn)一步表明苔類植物的孢子由于對(duì)紫外線的較弱抵抗力,從而很難借助高空氣流進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播。
【圖文】：

利用 ITS 和兩個(gè)葉綠體基因片段 trnL-F、trnG 建立的貝葉斯樹見圖1，利用 ITS 構(gòu)建的 ML 樹見圖 2，利用兩個(gè)葉綠體基因片段 trnL-trnF、trnG 構(gòu)建的 ML 樹見圖 3，，由于 ML 和 BI 樹各枝幾乎一致，將它們進(jìn)行了合并，三棵樹的貝葉斯的后驗(yàn)概率（PP）均位于枝的上方，ML 的自展支持率（MLBS）均位于枝的下方�？偟膩�(lái)說(shuō)，三棵樹的夏威夷（HW）、日本（JP）、韓國(guó)（KR）、臺(tái)灣（TW）、海南（HAN）、越南（YUEN）等島嶼及國(guó)外居群都鑲嵌在大陸居群內(nèi)，認(rèn)同它們都是南亞頂鱗苔，并且和夏威夷居群聚在同一支的是廣西（GX）和海南（HAN）居群。從圖 1 可以看出

24基于 ITS 片段構(gòu)建的 ML 多數(shù)一致樹， pp 值位于枝的上方，于枝的下方，分枝不支持或自展支持率（小于 50%）不標(biāo)于he majority-rule consensus MLtree based on ITS data. The pp valuve the branches，the MLBS values are shown below the branchesuld be no Bookstrap values if <50% or branches are not supported
【學(xué)位授予單位】：華東師范大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號(hào)】：Q948

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本文編號(hào)：2686974