【摘要】：干旱(Drought)是常見的非生物脅迫之一,會(huì)影響植物生長發(fā)育并降低作物產(chǎn)量。植物在適應(yīng)干旱過程中逐漸形成了完善的抗旱反應(yīng)機(jī)制,使它們能夠快速感知環(huán)境信號(hào),并做出生理生化反應(yīng)。植物激素是細(xì)胞內(nèi)的信號(hào)分子,在應(yīng)對(duì)非生物脅迫的保護(hù)反應(yīng)中發(fā)揮了重要作用。其中,植物體內(nèi)產(chǎn)生的細(xì)胞分裂素(Cytokinin,CK)是參與應(yīng)激反應(yīng)的關(guān)鍵信號(hào)分子之一。據(jù)報(bào)道,植物生理缺水狀態(tài)下,細(xì)胞分裂素能夠參與調(diào)控氣孔運(yùn)動(dòng)、減弱蒸騰作用、提高植物的耐旱性,而在這些過程中反式玉米素(trans-Zeatin,tZ)發(fā)揮了主要功能。tZ類細(xì)胞分裂素主要在根部合成并進(jìn)行長距離運(yùn)輸,在靶細(xì)胞中發(fā)揮功能。AtABCG14是tZ運(yùn)輸?shù)年P(guān)鍵因子,它的缺失會(huì)影響tZ的向頂運(yùn)輸,造成突變體形態(tài)發(fā)生變化。tZ信號(hào)是干旱脅迫的初級(jí)反應(yīng),它是如何調(diào)整植物體內(nèi)應(yīng)激和發(fā)育基因轉(zhuǎn)錄水平、調(diào)控氣孔運(yùn)動(dòng)仍是目前亟待解決的重要問題。為進(jìn)一步研究AtABCG14向頂運(yùn)輸?shù)募?xì)胞分裂素在抗旱反應(yīng)中的作用機(jī)理,我們結(jié)合了遺傳學(xué)、細(xì)胞學(xué)、激素代謝分析和轉(zhuǎn)錄組分析等實(shí)驗(yàn)手段進(jìn)行研究,初步闡明了AtABCG14在抗旱反應(yīng)中的分子機(jī)理。具體研究結(jié)果如下:(1)干旱脅迫下,AtABCG14的表達(dá)和tZ類CK含量下降。GUS組織染色結(jié)果和qRT-PCR結(jié)果顯示,擬南芥幼苗經(jīng)甘露醇或脫落酸處理后,AtABCG14的表達(dá)量在植株中整體大幅降低;且由激素代謝分析可知,甘露醇或脫落酸處理后幼苗中大部分的細(xì)胞分裂素含量也降低。(2)atabcg14突變體氣孔孔徑變小從而導(dǎo)致其蒸騰作用減弱。通過抗旱表型分析及熱成像圖分析,atabcg14突變體與野生型相比蒸騰強(qiáng)度減弱,水分散失少,耐旱能力更強(qiáng);而顯微鏡下觀察到突變體的氣孔密度不變但氣孔孔徑變小,說明AtABCG14參與調(diào)控氣孔運(yùn)動(dòng),提高了植物的保水能力。(3)tZ類細(xì)胞分裂素能夠回補(bǔ)atabcg14表型,恢復(fù)氣孔大小。較低濃度的tZ類細(xì)胞分裂素處理atabcg14突變體,能夠調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng),部分恢復(fù)突變體氣孔大小及蒸騰作用,說明AtABCG14運(yùn)輸?shù)膖Z類細(xì)胞分裂素是介導(dǎo)氣孔運(yùn)動(dòng)的關(guān)鍵因子。(4)水楊酸(Salicylic Acid,SA)參與AtABCG14介導(dǎo)的抗旱調(diào)控途徑。LC-MS/MS檢測表明,干旱脅迫處理后野生型擬南芥中tZ類細(xì)胞分裂素和SA的含量分別下降和上升,而在atabcg14突變體中tZ類細(xì)胞分裂素和SA激素含量沒有顯著變化;其他激素的變化規(guī)律在野生型和突變體中相同,表明tZ類細(xì)胞分裂素和SA都參與了AtABCG14介導(dǎo)的抗旱反應(yīng)。(5)atabcg14突變體中CK和SA信號(hào)共同調(diào)控活性氧(ROS)積累。二氯熒光素染色分析和qRT-PCR分析顯示,atabcg14突變體中CK響應(yīng)基因A型ARRs、SA合成基因ICS1、ICS2及ROS合成相關(guān)基因PRX33、PRX34表達(dá)量均下降,保衛(wèi)細(xì)胞中活性氧含量比野生型低,說明AtABCG14介導(dǎo)的抗旱調(diào)控途徑中CK信號(hào)和SA信號(hào)通過降低活性氧水平,調(diào)控氣孔關(guān)閉。以上實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,在干旱條件下AtABCG14介導(dǎo)細(xì)胞分裂素運(yùn)輸調(diào)控?cái)M南芥抗旱反應(yīng)的過程。其中地上組織tZ類細(xì)胞分裂含量降低,響應(yīng)基因A型ARRs的表達(dá)下調(diào),同時(shí)SA的合成也降低并減弱SA信號(hào)傳遞,導(dǎo)致活性氧含量減低,抑制氣孔的張開,降低蒸騰作用,提高植物抗旱性。
【圖文】：

圖 1.1 AtABCG14 的表達(dá)模式[20]Figure 1.1 Gene expression pattern of AtABCG14[20][的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑元信號(hào)系統(tǒng)（two-component signaling systems，T膜上的受體蛋白 AHK2，AHK3 和 AHK4 相結(jié)合，活性，，使其發(fā)生自體磷酸化[22]；之后，保守區(qū)域 H接受區(qū)域（receiver domain）的 Asp 殘基；此磷酸HPs 蛋白；磷酸化的 AHPs 蛋白能夠被轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞遞給 CK 響應(yīng)調(diào)節(jié)因子 A 型或 B 型 ARRs 蛋白受活 B 型 ARRs 基因的表達(dá)；B 型 ARRs 被激活后，物生長發(fā)育基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)，從而達(dá)到調(diào)控植物Rs 是細(xì)胞分裂素響應(yīng)的正調(diào)節(jié)因子，而 A 型 ARR

第一章 文獻(xiàn)綜述的敏感性受CK信號(hào)影響，ABA下游轉(zhuǎn)錄因子AREB1，ANAC和DR 受體蛋白基因 AHK1 的上調(diào)[31]；ABA 信號(hào)分子 ABI4 能抑制 ARR5 ABI4 通過下調(diào) PIN1 基因的表達(dá)，影響生長素的極性運(yùn)輸[32]，因此、CK 和生長素信號(hào)途徑上的一個(gè)重要連接點(diǎn)。胞分裂素與水楊酸的相互作用酸（Salicylic acid，SA）是重要的信號(hào)分子，參與植物抗低溫[33]、疫[35]、衰老[36]等生理活動(dòng)。CK 在 SA 的生物合成過程中不可或缺，調(diào)控氧化狀態(tài)的響應(yīng)[37, 38]，促使氣孔關(guān)閉（圖 1.2）以應(yīng)對(duì)免疫反應(yīng)迫[31]。
【學(xué)位授予單位】：浙江師范大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號(hào)】：Q945

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本文編號(hào)：2649716