發(fā)布時間：2020-04-17 17:35

【摘要】：梅花草屬(Parnassia)隸屬于衛(wèi)矛科(Celastraceae),是一類廣泛分布于北溫帶地區(qū)的花白色(少為綠色)、單生莖頂?shù)亩嗄晟荼局参?有61個種,具較高的生態(tài)和經(jīng)濟價值。在形態(tài)系統(tǒng)學研究方面,前人基于4個形態(tài)性狀,將梅花草屬劃分為了一個包含六大類的分類系統(tǒng)。然而,在分子系統(tǒng)學研究方面,迄今相關研究僅局限于利用少數(shù)幾個通用基因序列片段進行的系統(tǒng)發(fā)育分析,且存在支持率較低等問題,結果不具代表性和說服力。另外,通過野外居群觀察及標本測量,發(fā)現(xiàn)該屬長藥隔亞組Subsect.Xiphosandra的三個種P.brevistyla,P.delavayi和P.leptophylla仍存在分類學問題;種子是被子植物體承載著大量重要遺傳信息的繁殖器官,具有相對穩(wěn)定的性狀,但目前尚無利用梅花草屬種子相關的表型性狀用于形態(tài)分類學研究的有關報道�；谏鲜鰡栴},本研究選取分別代表六大類劃分的六個種(P.palustris、P.longipetala、P.trinervis、P.crassifolia、P.delavayi及P.wightniaa)為研究材料,利用高通量測序技術獲取這些種的葉綠體基因組序列,并針對該屬27種64樣品開展分子系統(tǒng)學研究,同時借助掃描電鏡獲取22種梅花草屬植物種子微形態(tài)數(shù)據(jù),對長藥隔亞組進行合理的分類學處理,拓展該屬經(jīng)典系統(tǒng)學研究的內(nèi)容。主要研究結果與結論如下:1.本研究通過Illumina HiSeq 4000平臺測序,采取PE150策略,共得到72 GB原始數(shù)據(jù),BLAST 后得到P.palustris 2,225,059 reads、P.longpetala 1,555,160 reads、P.trinervis 4,263,164 reads、P.crassifolia 1,307,560 reads、P.delavayi 2,052,332 reads及P.wightin aa3,645,249 reads,拼接后得到其葉綠體全基因組長度分別為:148,700 bp、152,748 b?、153,788 b?、151,655 b?、151,552 b?及151,671 b?;基于Geneious分析的結構結果顯示,該屬物種cpDNA的GC含量為36.9%-37.2%,共編碼115個基因(P.palustris 105個),其中81個蛋白編碼基因(P.palustris 71個)、30個轉運RNA以及4個核糖體RNA;此外,梅花草屬都是有18個基因分布在葉綠體基因組的反向重復區(qū)(IR),大多數(shù)都是20個基因含有內(nèi)含子,除了梅花草的少了一個ndhA基因;基于這6個種cpDNA同源序列構建的分子發(fā)育樹,發(fā)現(xiàn)該屬六大類代表物種的進化關系較為明確,每個分支都形成了很好的單系群,從而進一步驗證了梅花草屬在衛(wèi)矛科里的系統(tǒng)位置。2.基于cpDNA序列比對分析結果,發(fā)現(xiàn)37個高變區(qū)域,通過大量引物擴增試驗后篩選得到19個表現(xiàn)出高水平多態(tài)性的片段(ccsA-psaC,psaC-rps15,ndhG-ndhA,ndhA,ycf1,rps3-rps1 9,rps8-rps3,psbB-petB,clpP-psbB,rpl20-clpP,psbE-petL,petA-psbF,rbcL-accD,atpB-rbcL,trnL-UAA-ndhJ,ycf3-rps4,psaA-ycf3,petN-trnE-UUC,atpF-atpl)。利用這些高變區(qū)片段,結合核基因ITS片段,發(fā)現(xiàn)對來自該屬27個種的64份樣品構建的分子進化樹存在五個高支持率的分支:P.faberi和P.longipetala構成基部類群Ⅰ(退化雄蕊不裂或唇形);P.bifolia作為過渡類群(退化雄蕊 2 裂,花瓣全緣),構成單系類群 Ⅱ;P.cabulica、P.nubicola、P.oreophila、P laxmannii及P.trinervis構成分支Ⅲ(退化雄蕊扁平3裂,花瓣邊緣嚙齒狀);P.palustris(退化雄蕊多分枝,花瓣全緣),構成單系類群Ⅳ;分支Ⅴ由剩余15種梅花草植物共同構成,分支內(nèi)具有三種退化雄蕊(不裂、扁平3裂及5裂)及具三種花瓣邊緣(全緣、流蘇狀及嚙齒狀)。此外,分子進化樹和表觀性狀的聯(lián)合分析結果顯示,該屬的形態(tài)性狀(如花瓣邊緣狀態(tài)及退化雄蕊分裂狀態(tài))是多次發(fā)生,且部分物種存在雜交現(xiàn)象(如P.wightiana)。幾乎所有的分支都具有完全的支持率,說明了基于葉綠體基因組篩選出的高變區(qū)片段可以更好的解決屬間系統(tǒng)發(fā)育關系。3.對該屬22個種植物種子(涵蓋了六大類劃分)的微形態(tài)觀察結果顯示,該屬外種皮可分為三個主要類別:1)種皮呈囊狀翅形,具孔穴型網(wǎng)狀紋飾:P.palustris、P.nubicola、P.lutea、P.oreophila;2)過渡類群:P.bifolia;3)種皮正常發(fā)育,不呈囊狀翅形,具梯形紋飾:P.faberi、.noemiae、P.obovata、P.amoena、P.longipelata、P.mysorensis、P.chinensis、P.foliosa、P.crassifolia、P.perciliata、P.cooperi、P.wightiana、P.gansuensi.P.dfelavayi、P.brevistyla、P.tenella、P.trinervis。根據(jù)其種皮微形態(tài)特征,建立了本屬的分種檢索表。4.對P.brevistyla,P.delavayi和P.leptophllla三個種共1300余份標本的經(jīng)典分類學的研究結果顯示,P.brevistyla,P.delavayi和P.leptophylla的葉片形狀及退化雄蕊裂片的深度,在統(tǒng)計學上均呈現(xiàn)連續(xù)變異狀態(tài),不支持三個物種的區(qū)分。綜上,本研究對梅花草屬物種葉綠體基因組序列的分子進化與系統(tǒng)發(fā)育進行分析,結果基本支持該屬基于形態(tài)學性狀的六大類的分類劃分;形態(tài)學證據(jù)及分子學證據(jù)均支持P.brevistyla,P.delavayi和P.leptophylla為同一物種,應予以歸并。另外,通過梅花草屬大部分物種的表皮紋飾微形態(tài)學研究,認為該性狀具有較高的分類學價值。本研究的結果有助于深化理解梅花草屬物種間的系統(tǒng)發(fā)育關系,并為進一步探究該屬植物在被子植物類群中的進化位置及性狀演化趨勢提供研究基礎。
【圖文】：

研究及分類系統(tǒng)逡逑ａｒｗｍ／ａ邋Ｌｉｎｎ．邋（Ｌｉｎｎａｅｕｓ，邋１７５３）隸屬于衛(wèi)矛科（Ｃｅｌａｓ多年生小草本，主要分布于東亞和北美，中國和喜馬Ｓｉｍｍｏｎｓ，邋２００４；吳征鎰等，２００３；吳丁，邋２００５；舒渝民，不分枝，中部大多具有１枚葉片，偶有為２葉或數(shù)葉數(shù)枚或呈蓮座狀，全緣；莖生葉無葉柄，常半抱莖。，綠色，披針形；花瓣白色或綠色，脈明顯綠色，邊５枚，與花瓣互生，偶有物種的藥隔伸長成盾形（花瓣對生，呈扁平狀：先端３淺裂至深裂，或呈分枝狀：２。子房半下位或上位，３至５心皮；蒴果有時帶棱；黃褐色或黑褐色，種皮囊狀翅形或正常發(fā)育。逡逑

絕大多數(shù)梅花草植物的可育雄蕊藥隔正常發(fā)育，頂端不突出，只有短柱梅花草逡逑尸？砂／ａ，突隔梅花草／！邋ｃ／ｅ／ｆｌｖａｊｚ＇和細裂梅花草戶的可育雄蕊藥隔頂端逡逑突出，形成一個匕首狀的附屬物（圖１．２ｇ）。據(jù)此性狀，曾被Ｆｒａｎｃｈｅｔ（１８９７）處理為逡逑單獨的組，即長藥隔組之后僅得到了吳征鎰（２００３）等少數(shù)學者的逡逑支持。谷粹芝（１９８７）將之降級為扁平三裂組的一個亞組，長藥隔亞組Ｓｕｂｓｅｃｔ．逡逑Ｘ／ｐ／ｗＭ；？／ｒａ（Ｆｒａｎｃｈ．）Ｋｕ。這三個種的獨特特征僅僅是藥隔的突出，其余性狀均符合逡逑扁平三裂組，且藥隔突出的程度有變異，從１ｍｍ到５邋ｍｍ均有（吳丁，２００５）。它們的逡逑其他性狀均與其余退化雄蕊扁平三裂的種類相似，因此大部分學者將其直接或者作為逡逑亞組放入扁平三裂組（Ｎｅｋｒａｓｓｏｖａ，，邋１９２７；邋Ｅｎｇｌｅｒ，邋１９３０；邋Ｈａｎｄｅｌ－Ｍａｚｚｅｔｔｉ，邋１９４１）。逡逑ｍｍＭ逡逑圖１．２突隔梅花草：生境（１），個體（２），花（３），退化雄蕊（４），蒴果（５，邋６）及可育逡逑雄蕊（７）。比例尺：１邋ｍｍ。（舒渝民２０１７）逡逑Ｆｉｇｕｒｅ邋１．２邋Ｐａｒｎａｓｓｉａ邋ｄｅｌａｖａｙｉ：邋ｈａｂｉｔａｔ邋（１）
【學位授予單位】：北京林業(yè)大學
【學位級別】：碩士
【學位授予年份】：2019
【分類號】：Q949.754.7

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本文編號：2631119