發(fā)布時(shí)間：2020-04-03 16:55

【摘要】：水生植物依賴通氣組織運(yùn)輸氧氣以解決水生環(huán)境中的氧脅迫問題。通氣組織是植物體內(nèi)一些空腔的集合,形成依賴于細(xì)胞程序性死亡(PCD)。然而,對于水燭葉通氣組織而言,其外圍細(xì)胞(柵欄組織細(xì)胞和隔墻細(xì)胞)并不進(jìn)行細(xì)胞程序性死亡,且保持完好并可進(jìn)行正常生理活動(dòng),通過細(xì)胞死亡降解而產(chǎn)生通氣組織空腔的PCD敏感細(xì)胞和空腔外周保持存活的PCD不敏感細(xì)胞處于同一環(huán)境,并且距離接近,但卻有截然不同的細(xì)胞命運(yùn)。對于這一現(xiàn)象的調(diào)控機(jī)制目前尚不清楚。本課題以水生植物水燭的葉通氣組織為研究對象。分別使用乙烯利和ACC氧化酶抑制劑吡嗪酰胺(PZA)對人工無菌培養(yǎng)的水燭植株進(jìn)行處理,通過檢測通氣組織的大小,結(jié)果發(fā)現(xiàn),抑制內(nèi)源乙烯合成后,通氣組織形成受到抑制,而外施乙烯利后,通氣組織空腔顯著增大,從而確定了乙烯是調(diào)控通氣組織PCD的關(guān)鍵激素。使用乙烯受體抑制劑(1-MCP)處理,以抑制乙烯受體和乙烯結(jié)合的能力,阻礙乙烯信號傳遞。細(xì)胞凋亡檢測結(jié)果呈現(xiàn)陰性,表明乙烯受體被抑制后,細(xì)胞無法進(jìn)入PCD進(jìn)程,從而無法形成通氣組織。細(xì)胞PCD相關(guān)基因相對表達(dá)量也明顯低于不抑制乙烯受體的對照組,表明細(xì)胞死亡和降解相關(guān)基因的表達(dá)受乙烯信號調(diào)控,且處于乙烯受體作用的下游,受體被抑制后,相關(guān)基因表達(dá)同樣受到影響。證明了乙烯受體在通氣組織形成的PCD過程中起到不可替代的作用。雖然用抑制劑抑制乙烯受體可以阻止細(xì)胞進(jìn)入PCD進(jìn)程,過量的乙烯受體也同樣可防止細(xì)胞進(jìn)行PCD。其原因是乙烯受體在乙烯信號通路中起負(fù)調(diào)控作用,乙烯受體的存在會(huì)抑制乙烯信號通路的相應(yīng)。而1-MCP可以與乙烯競爭乙烯受體,阻礙乙烯和乙烯受體結(jié)合的同時(shí)不影響乙烯受體的抑制作用,從而達(dá)到抑制乙烯信號通路的效果。當(dāng)乙烯分子與乙烯受體結(jié)合后,這種抑制作用被解除,從而使細(xì)胞可以進(jìn)行乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。本研究中,利用多克隆抗體和免疫熒光定位技術(shù),觀察了水燭葉中的乙烯受體蛋白TaETR1,TaETR2,TaEIN4分布。結(jié)果顯示,在柵欄組織細(xì)胞和隔墻細(xì)胞(乙烯不敏感細(xì)胞)內(nèi)有大量乙烯受體分布,但在PCD的海綿組織細(xì)胞(乙烯敏感細(xì)胞)內(nèi)乙烯受體分布較少。PCD不敏感細(xì)胞中的乙烯受體含量是PCD敏感細(xì)胞的4-14倍。由此說明細(xì)胞對乙烯的敏感程度與乙烯受體含量密切相關(guān)。乙烯受體在乙烯信號通路中起到負(fù)調(diào)控作用,乙烯受體含量高的細(xì)胞內(nèi),乙烯受體對乙烯信號通路的抑制作用更強(qiáng)。阻斷了乙烯信號通路,細(xì)胞不執(zhí)行PCD進(jìn)程,細(xì)胞存活,且行使其生物功能。乙烯受體含量低的細(xì)胞在有乙烯的情況下,乙烯信號通路暢通,細(xì)胞進(jìn)行PCD,最終產(chǎn)生通氣組織空腔。
【圖文】：

6圖 1-1 通氣組織形成過程中不同階段的組織細(xì)胞結(jié)構(gòu)Fig.1-1 Cellular structure in different stages of aerenchyma formation.a.實(shí)心期 (T1) b.間隙期 (T2) c.空腔期 (T3) d.成熟期 (T4)。Scale Bars=100 μma. Solid stage (T1) b Early cavity formation stage (T2) c Late cavity formation stage (T3) and dMature cavity stage (T4).Scale Bars=100 μm在成熟的水燭葉中，有許多規(guī)則的氣室，周圍有幾層規(guī)則的隔墻細(xì)胞。在葉片生長發(fā)育過程中，PCD 過程首先在維管束間的某些特定部位開始，然后向各方向擴(kuò)散，最后在隔墻細(xì)胞和表皮下的柵欄組織處結(jié)束。PCD 過程伴隨著細(xì)胞快速降解，形成通氣組織。在幼葉中，，PCD 過程尚未開始，但在成熟葉片中，所有通氣組織細(xì)胞都降解形成規(guī)則的氣室。但即使在成熟的葉片中，隔墻細(xì)胞以及柵欄組織細(xì)胞也

轉(zhuǎn)錄因子在核內(nèi)大量累積，促進(jìn)相關(guān)的乙烯下游基因表達(dá) (圖1-2)[Guo and Ecker, 2004; Chen, et al., 2005; Li and Guo, 2007] 。圖 1-2 乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)線性模型Fig. 1-2 The model of the ethylene signal transduction pathway[Chen, et al., 2005]
【學(xué)位授予單位】：西北大學(xué)
【學(xué)位級別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號】：Q945

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本文編號：2613455