【摘要】：茉莉素(jasmonates,JAs)作為一種重要的植物激素,在植物生長(zhǎng)發(fā)育和抵抗逆境等生理過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用。12-氧-植物二烯酸還原酶(12-oxophytodienoate reductase,OPR)是JAs合成途徑的關(guān)鍵酶,可以將12-氧-植物二烯酸(12-xox-phytodienoic acid,OPDA)還原為8-(3-氧代-2-(戊-2-烯基)環(huán)戊基)辛酸(OPC-8:0),經(jīng)過(guò)β-氧化生成JAs。在植物體內(nèi)都存在多個(gè)OPRs,因其氨基酸序列存在差異從而對(duì)幾種不同結(jié)構(gòu)的OPDA表現(xiàn)不同的親和性和催化活性。目前,研究人員已經(jīng)在水稻、番茄、擬南芥等物種中鑒定了參與JAs生物合成的OPRs,并且發(fā)現(xiàn)OPRs響應(yīng)機(jī)械損傷、鹽離子、植物信號(hào)分子、病原菌感染等多種生物和非生物脅迫。水稻基因組中共有13個(gè)OPRs,其中,OsOPR7和OsOPR1已經(jīng)被鑒定,其不僅參與水稻中JA生物合成,也參與了水稻防御和脅迫應(yīng)答等生理過(guò)程,但大部分的OsOPRs在水稻體內(nèi)的生理功能仍然不清楚。本研究以445份水稻種質(zhì)資源為材料,測(cè)定了葉片中JA合成途徑中代謝物的含量,通過(guò)JAs合成途徑中代謝物含量的mGWAS(metabolome Genome-Wide Association Study)定位到了位于水稻6號(hào)染色體上包括OsOPR1在內(nèi)的6個(gè)OsOPRs基因。本文對(duì)水稻中被注釋的10個(gè)OPRs進(jìn)行了DNA、蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)以及進(jìn)化樹(shù)分析,并通過(guò)生物信息學(xué)手段對(duì)它們進(jìn)行了亞細(xì)胞定位和底物特異性的預(yù)測(cè)。發(fā)現(xiàn)OsOPRs在基因的結(jié)構(gòu)和蛋白結(jié)構(gòu)上存在一定的差異,OsOPRs與番茄中OPRs相似度最高。根據(jù)水稻、番茄、擬南芥中OPRs的底物活性已有的研究,對(duì)其它OsOPRs的底物活性進(jìn)行了預(yù)測(cè):OsOPR5、OsOPR10接受cis(-)-OPDA,cis(+)-OPDA作為底物,但是優(yōu)先選擇cis(-)-OPDA,OsOPR2、OsOPR4、OsOPR6選擇cis(-)-OPDA為底物,而OsOPR8、OsOPR9可能只能分別催化cis(-)-OPDA、cis(+)-OPDA。此外,本研究利用JAs合成途徑代謝物含量進(jìn)行mGWAS分析時(shí)還定位到了一個(gè)bHLH基因。通過(guò)遺傳互作分析發(fā)現(xiàn),bHLH和OsOPR6之間存在遺傳互作,在OsOPRs啟動(dòng)子區(qū)域也發(fā)現(xiàn)了bHLH結(jié)合的順式元件E-BOX。本研究通過(guò)對(duì)JAs合成途徑中候選基因在抗逆等生理過(guò)程中的分析,對(duì)之后的育種工作具有重要意義。
【圖文】：

定點(diǎn)突變體的底物特異性。PR3 和定點(diǎn)突變體對(duì) cis(+)-OPDA 的還原。WT（■），，His244Tyr（+）和 Phe74Tyr（◆44Tyr 雙突（▲）。（b）OPR3 野生型和定點(diǎn)突變體的立體選擇性。用 GC-MS 在反應(yīng) 30A（灰色）和 cis(-)-OPDA（黑色）的消耗量。rate specificity of site-directed OPR3 mutants.of cis(+)-OPDA by OPR3 wildtype enzyme and site-directed mutants. OPR3 wild-type enzymeected mutants His244Tyr (+) and Phe74Tyr (◆) and the double mutant Phe74Tyr/His244Tyr (▲ty of OPR3 wild-type enzyme and site-directed mutants. The relative consumption of cis(+)-O cis(-)-OPDA (black bars) was analyzed after 30 min by GC MS (Breithaupt et al 2009). 微陣列分析和植株損傷實(shí)驗(yàn)后 OPR 基因 Southern 雜交分析顯示，3 個(gè) OPRs 基因只有 LeOPR3 在損傷葉片中表達(dá)量有相對(duì)快速eOPR1、LeOPR2 表達(dá)量不受影響，LeOPR3 底物 OPDA 和下游產(chǎn)

水稻 OPRs 家族基因的 mGWAS 定位及生物信息學(xué)分析參考文獻(xiàn)中命名為 OsOPR3）和 AOC 基因能夠正調(diào)控水稻植株對(duì)咀嚼式昆蟲(chóng)，但并不參與對(duì)水稻稻瘟病的調(diào)控（Yara et al 2008，Guo et al 2014）。 但大 OsOPRs 基因在水稻體內(nèi)行使的功能和參與的生理過(guò)程依然不清楚。
【學(xué)位授予單位】：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號(hào)】：Q943.2;S511

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本文編號(hào)：2609179