發(fā)布時間：2020-08-12 03:49

【摘要】：槍烏賊(Loliginid)是中國東海和南海重要的經(jīng)濟頭足類,由于幾種常見槍烏賊外形極為相似,難以區(qū)分,因此其種類鑒定和各海區(qū)的群體劃分是科研工作者要解決的首要問題。對于形態(tài)極為相似的種類,其種類鑒定的形態(tài)特征描述不清。目前,關(guān)于槍烏賊年齡與生長的研究僅局限于利用耳石對其進行研究,利用其它組織進行年齡生長的研究相對較少,且不同組織及耳石不同位置的輪紋數(shù)量存在差異,需找出適于年齡鑒定的組織及其位置。關(guān)于槍烏賊硬組織微量元素的組成與含量的研究也相對較少,南海北部區(qū)域槍烏賊耳石微量元素與環(huán)境的關(guān)系尚不明確。本研究根據(jù)2015-2016年中國東海和南海北部海域采集的槍烏賊樣品,首先通過形態(tài)學和分子生物學方法,對中國槍烏賊(Uroteuthis chinensis)和劍尖槍烏賊(U.edulis)進行種類鑒定,并對兩種鑒定方法的結(jié)果進行比較;對中國槍烏賊和劍尖槍烏賊角質(zhì)顎的形態(tài)特征進行比較,分析在不同胴長階段兩種槍烏賊角質(zhì)顎形態(tài)特征的異同;利用外形輪廓法和逐步判別分析法對不同種類槍烏賊耳石和角質(zhì)顎進行分類,以此達到種類判別的目的;比較中國槍烏賊耳石、角質(zhì)顎和眼球的輪紋微結(jié)構(gòu),建立其與胴長的關(guān)系;建立中國槍烏賊和劍尖槍烏賊胴長與年齡的關(guān)系,推算孵化日期,比較兩個種類存在的異同;描述中國槍烏賊和劍尖槍烏賊耳石、角質(zhì)顎和眼球微量元素組成及含量的差異,分析不同生長階段各硬組織微量元素存在的差別,利用各組織微量元素的含量進行種類判別;利用耳石微量元素的Sr/Ca和Ba/Ca,并結(jié)合已有研究,推測南海北部中國槍烏賊和劍尖槍烏賊的洄游路徑。本研究的主要結(jié)果如下:(1)基于形態(tài)學和分子方法的中國槍烏賊及劍尖槍烏賊的種類鑒定。本研究利用形態(tài)學(腕吸盤角質(zhì)齒環(huán))和分子方法(COⅠ)對中國近海不同海域的341尾個體(210尾中國槍烏賊;131尾劍尖槍烏賊)進行種類鑒定。結(jié)果表明,兩種鑒定方法的結(jié)果存在14%的差異。腕吸盤角質(zhì)齒環(huán)鑒定結(jié)果與COⅠ結(jié)果高度一致,因此腕吸盤角質(zhì)齒環(huán)被認為是較為理想的鑒定方法。胴寬/胴長(Mantle Width/Mantle length,MW/ML)在兩個種類中高度重疊,因此并不適合進行種類鑒定。MW/ML在不同胴長組中變化顯著,表明兩個種類中均存在異速生長。主成分分析(Principal Component Analysis,PCA)和逐步判別分析(Step-wise Discriminant Analysis,SDA)認為,同一區(qū)域兩個種類間的形態(tài)相似性比同一種類不同區(qū)域間的大。SDA結(jié)果表明,三組樣本(東海劍尖槍烏賊;南海劍尖槍烏賊;南海中國槍烏賊)的判別正確率均高于75%。COⅠ結(jié)果表明,劍尖槍烏賊形成了兩個分支,而中國槍烏賊僅形成了一個分支。本文中國槍烏賊樣本僅在25°N以南發(fā)現(xiàn),這可能是中國槍烏賊分布的北界限,這一推斷需要東海大量的采樣來驗證。(2)中國槍烏賊和劍尖槍烏賊角質(zhì)顎的傳統(tǒng)形態(tài)差異。與中國槍烏賊相比,劍尖槍烏賊形態(tài)參數(shù)上頭蓋長(upper hood length,UHL)、上脊突長(upper crest length,UCL)、上側(cè)壁長(upper lateral wall length,ULWL)、下脊突長(lower crest length,LCL)和下側(cè)壁長(lower lateral wall length,LLWL)具有較大值。主成分分析認為,UHL/ML,UCL/ML,ULWL/ML,LCL/ML,LLWL/ML和LWL/ML可代表中國槍烏賊角質(zhì)顎特征,而UHL/ML,UCL/ML,ULWL/ML,LHL/ML,LCL/ML和LLWL/ML可代表劍尖槍烏賊角質(zhì)顎特征。根據(jù)赤池信息量準則(Akaike's information criterion,AIC),在胴長與角質(zhì)顎參數(shù)的關(guān)系中,中國槍烏賊的最適模型為冪函數(shù),而劍尖槍烏賊的最適模型為線性函數(shù)。角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)與胴長比率隨胴長的增加而減小,且在生活史早期下降迅速。中國槍烏賊在胴長達到140 mm后比率變化明顯,而劍尖槍烏賊在胴長達到170 mm后比率變化明顯。兩個種類角質(zhì)顎從性成熟度Ⅰ期到Ⅱ期經(jīng)歷的變化比其它時期顯著。(3)基于幾何形態(tài)學方法的三種常見槍烏賊的種類鑒定。本研究利用耳石和角質(zhì)顎兩種硬組織對南海的杜氏槍烏賊(U.duvaucelii)、火槍烏賊(Loliolus beka)和劍尖槍烏賊進行鑒定。由于三個種類棲息環(huán)境的高度重疊且形態(tài)特征相近,本研究利用四種方式對其進行鑒定,包括耳石、上角質(zhì)顎、下角質(zhì)顎及耳石與角質(zhì)顎的組合。利用外形輪廓法和逐步判別分析評估并選擇最優(yōu)鑒定方式。研究發(fā)現(xiàn),耳石和角質(zhì)顎的組合的判別正確率最高,杜氏槍烏賊為75.0%,火槍烏賊為87.5%,劍尖槍烏賊為88.7%;其次為耳石,杜氏槍烏賊為72.2%,火槍烏賊為80.0%,劍尖槍烏賊為87.7%。結(jié)果表明,當個體的耳石和角質(zhì)顎完整時,應使用兩者組合進行種類鑒定;當其中一種硬組織缺失時,可能會導致較大的種類鑒定誤差。(4)中國槍烏賊硬組織微結(jié)構(gòu)的比較研究。本研究使用耳石、角質(zhì)顎和眼球來揭示其微結(jié)構(gòu)、說明個體大小與輪紋的關(guān)系及并驗證角質(zhì)顎和眼球輪紋的周期性。本研究對耳石三個區(qū)域(背區(qū)、側(cè)區(qū)和吻區(qū))的輪紋進行了觀察,側(cè)區(qū)的輪紋比其它區(qū)域穩(wěn)定。本研究對上角質(zhì)顎喙部矢狀切面頭蓋一側(cè)的輪紋進行了觀察,并在眼球微結(jié)構(gòu)中觀察到了同心生長紋。不同硬組織輪紋的數(shù)量有所差異:耳石側(cè)區(qū)和背區(qū)具有相近的生長紋,而角質(zhì)顎的輪紋數(shù)量稍低于耳石。眼球的輪紋數(shù)量則是耳石和角質(zhì)顎的數(shù)倍,而耳石吻區(qū)的生長紋因分辨率較低無法讀取。在各硬組織輪紋與胴長關(guān)系中,擬合最好的為角質(zhì)顎,其次為耳石側(cè)區(qū)和眼球。其中,耳石側(cè)區(qū)輪紋與胴長的關(guān)系由兩個方程式表達,這可能說明中國槍烏賊有兩個群體組成。由于耳石側(cè)區(qū)輪紋的日周期性已被證實,本研究選其作為有效日齡。因此,本研究中國槍烏賊的最大日齡為169天。在耳石側(cè)區(qū)輪紋與角質(zhì)顎輪紋關(guān)系中,方程斜率為0.97,表明角質(zhì)顎是中國槍烏賊年齡鑒定的潛在材料。(5)基于中國槍烏賊和劍尖槍烏賊耳石的年齡與生長的比較研究。中國槍烏賊和劍尖槍烏賊具有相近的壽命,約為200天。種類間的胴長體重差異大于不同海域同一種類的差異。兩個種類具有相似的孵化期,即采集于春季的兩個種類孵化期為10月至1月,采集于夏季的劍尖槍烏賊和秋季的中國槍烏賊的孵化期為3月至6月。同時,建立了胴長與年齡關(guān)系的指數(shù)方程和邏輯斯蒂曲線,均發(fā)現(xiàn)中國槍烏賊生長快于劍尖槍烏賊。本研究關(guān)于兩個種類壽命的結(jié)果與部分已有研究有較大不同,這與年齡鑒定時使用的耳石區(qū)域不同有關(guān)。另外,本研究中劍尖槍烏賊的個體大小的局限性較大。(6)槍烏賊硬組織微化學組成的比較研究。本研究選擇83尾槍烏賊樣品進行微量元素分析,其中,耳石、角質(zhì)顎和眼球各59個。研究結(jié)果表明,耳石中達到檢測限的元素有9種,分別為~(11)B、~(23)Na、~(25)Mg、~(31)P、~(39)K、~(42)Ca、~(57)Fe、~(88)Sr和~(137)Ba;角質(zhì)顎有13種,分別為~(11)B、~(23)Na、~(25)Mg、~(31)P、~(39)K、~(42)Ca、~(63)Cu、~(66)Zn、~(85)Rb、~(88)Sr、~(97)Mo、~(207)Pb和~(238)U;眼球為8種,分別為分別為~(23)Na、~(25)Mg、~(31)P、~(39)K、~(49)Ti、~(63)Cu、~(66)Zn和~(88)Sr。根據(jù)t-檢驗結(jié)果可知,各元素在中國槍烏賊和劍尖槍烏賊間均不存在顯著差異(P0.05),這與其棲息環(huán)境存在較大重疊有關(guān)。ANOVA分析結(jié)果認為,不同種類各生長階段元素與Ca(或P)比值的變化趨勢有所不同,并發(fā)現(xiàn)耳石的Na、Mg、P、K、Sr和Ba與Ca元素的比值有一致的變化趨勢,角質(zhì)顎的B、Mg、K、Cu、Sr和Pb與Ca元素的比值有一致的變化趨勢,眼球的Na、Mg、K和Sr與P元素的比值有一致的變化趨勢。兩個種類其它各組織元素與Ca(或P)比值的變化趨勢均有所不同。判別分析結(jié)果表明,利用耳石微量元素進行種群判別時,成魚期的判別正確率最高;利用角質(zhì)顎微量元素進行種群判別時,亞成魚期的判別正確率最高;利用眼球微量元素進行種群判別時,成魚期的判別正確率最高。(7)利用槍烏賊耳石Sr/Ca和Ba/Ca推測槍烏賊洄游路線。在微量元素測定樣品中,中國槍烏賊孵化月份為2015年10月至2016年1月,劍尖槍烏賊孵化月份為2015年11月至2016年2月。對不同孵化月份的槍烏賊各生長階段的Sr/Ca的發(fā)展趨勢進行分析發(fā)現(xiàn),Sr/Ca在孵化期有最大值,在稚魚期或亞成魚期有最小值。對Ba/Ca的發(fā)展趨勢分析發(fā)現(xiàn),Ba/Ca在孵化期和仔魚期有較大值,亞成魚期有最小值。根據(jù)假設生活水溫,10-2月孵化的兩種槍烏賊的生活水溫均在21℃以上,最高溫度為27℃。1月份孵化的中國槍烏賊的Sr/Ca與水溫呈負相關(guān),而其它月份孵化個體則呈正相關(guān);所有月份孵化劍尖槍烏賊個體的Sr/Ca均與水溫呈負相關(guān)。對于1月孵化的中國槍烏賊和11月至翌年2月孵化的劍尖槍烏賊,其推測的洄游為:10月至翌年2月,槍烏賊在30-100 m水深的海底孵化;孵化后至3月,向南洄游,在底層水深為200 m的海域附近過冬;3月底至6月,向北洄游,在中國大陸近岸索餌;7月至9月,向南洄游,在底層水深為100-200 m的海域聚集交配;交配后雌性向北移動,下潛至30-100 m的海底進行產(chǎn)卵。本研究認為,為準確鑒定中國槍烏賊和劍尖槍烏賊,利用角質(zhì)齒環(huán)對每一尾樣品進行鑒定。已經(jīng)完全區(qū)分開來的中國槍烏賊和劍尖槍烏賊,對其進行年齡鑒定和生長研究,根據(jù)耳石側(cè)區(qū)輪紋數(shù)量,發(fā)現(xiàn)中國槍烏賊和劍尖槍烏賊的壽命約為200天。不同海區(qū)的劍尖槍烏賊的生長率有顯著不同,與之相比,同一海區(qū)的中國槍烏賊和劍尖槍烏賊生長率差異較小。根據(jù)各硬組織的輪紋微結(jié)構(gòu)與年齡的關(guān)系,對各硬組織進行微量元素研究。研究認為耳石、角質(zhì)顎和眼球間的微量元素組成和含量存在差異,可能于不同硬組織的形成機理不同有關(guān)。根據(jù)本研究樣品,對1月孵化中國槍烏賊和11月至翌年2月孵化劍尖槍烏賊的洄游路徑進行推斷,認為其在中國南海沿岸與底深為200 m的海域之間作南北洄游,兼作深水與淺水洄游。
【學位授予單位】：上海海洋大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2018
【分類號】：S917.4
【圖文】：

圖 2-4 基于 COI 序列的系統(tǒng)發(fā)生分析。Bootstrap 值標注于分支上。（a）基于鄰接法（NJ）K2P 模型的系統(tǒng)發(fā)生樹；（b）基于貝葉斯推斷（BI）的系統(tǒng)發(fā)生樹Fig.2-4 Phylogenetic analysis based on COI sequence. Bootstrap values are indicated on branches.(a) Neighbor-joining tree generated using K2P model. (b) Bayesian inference tree produced from5 million generations.2.1.4 討論與分析中國槍烏賊和劍尖槍烏賊作分布在中國近海，在中國近海的頭足類漁業(yè)中有重要作用，而種類鑒定是兩個種類資源評估與保護的重要基礎(chǔ)。本節(jié)根據(jù)種類和捕撈海域?qū)悠贩譃槿齻�組群。董正之[14]認為，中國槍烏賊分布在 25°N 以南，與本節(jié)樣品采集位置一致（表 2-1）。本節(jié)中，只有一個中國槍烏賊的采集點位于25°N 以北，因此需要進一步采集樣品來驗證此觀點。董正之[14]和陳新軍等[1]發(fā)現(xiàn)，形態(tài)參數(shù) MW/ML 可將中國槍烏賊和劍尖槍烏

使得喙部輪紋明顯成為“V”字型（圖3-3B），（圖 3-3A）。由于色素沉積存在差異，使得頭蓋一側(cè)顏色深于脊突一側(cè)（圖 3-3A, C ）。與耳石輪紋類似，上顎也由明暗相間的輪紋組成（圖 3-3A,C,D），輪紋始于頭蓋與脊突連接處，即由后向前計數(shù)（圖 3-3A）。由于在攝食的過程中，喙部頂端常被腐蝕，此處生長紋通常會缺失，因此需通過觀察頭蓋背側(cè)邊緣的生長紋來消除此影響。喙部矢狀切面中部的輪紋間隔最大，而喙部頂端的輪紋間隔則最小。另外，在上顎喙部矢狀切面中常常觀察到比正常輪紋明亮的標記輪（圖 3-3D）。在兩尾中國槍烏賊的上顎中發(fā)現(xiàn)了異常結(jié)構(gòu)（圖 3-3 E,F）。A背部腹部頭蓋脊突喙部截面縱軸后部前部

D槍烏賊眼球微結(jié)構(gòu)：（A）眼球所有輪紋；（B）誕生輪；（C）孵化時（D）標記輪icrostructure of eye lens in U. chinensis: (A) all increments of eye lens; (B(C) diameter of eye lens of hatchling and squished increments; (D) check硬組織輪紋比較處理和計數(shù) 169 尾中國槍烏賊的硬組織（表 3-2）。各硬組間輪紋數(shù)量有所差異（表 3-2）。胴長與體重（或硬組織輪紋5 和表 3-3。本節(jié)使用耳石側(cè)區(qū)輪紋進行年齡估算，同時建立角質(zhì)顎和眼睛輪紋的關(guān)系（表 3-3 和圖 3-6）。表 3-2 中國槍烏賊各硬組織輪紋比較Table 3-2 Increments comparison of hard tissues in U. chinensis硬組織 樣本量 輪紋數(shù)量耳石背區(qū) 138 75-171

【參考文獻】

相關(guān)期刊論文 前10條

1 范江濤;張俊;馮雪;陳作志;;基于棲息地模型的南沙海域鳶烏賊漁情預報研究[J];南方水產(chǎn)科學;2015年05期

2 江艷娥;張鵬;林昭進;邱永松;方展強;陳作志;;南海外海鳶烏賊耳石形態(tài)特征分析[J];南方水產(chǎn)科學;2015年05期

3 楊賢慶;楊麗芝;黃卉;李來好;鄧建朝;趙永強;楊少玲;;南海鳶烏賊墨汁營養(yǎng)成分分析與評價[J];南方水產(chǎn)科學;2015年05期

4 谷毅鵬;尚江華;陶葉杏;劉華忠;;烏賊墨及其活性多糖的研究進展[J];食品安全質(zhì)量檢測學報;2015年09期

5 范江濤;邱永松;陳作志;馮雪;張俊;;南海鳶烏賊兩個群體間角質(zhì)顎形態(tài)差異分析[J];中國海洋大學學報(自然科學版);2015年10期

6 吳強;王俊;李忠義;戴芳群;陳瑞盛;孫珊;金顯仕;;黃海中南部頭足類的群落結(jié)構(gòu)與生物多樣性[J];海洋科學;2015年08期

7 顏云榕;易木榮;馮波;招春旭;李柱宏;盧伙勝;;南海鳶烏賊3個地理群體形態(tài)差異與判別分析[J];廣東海洋大學學報;2015年03期

8 馬靜蓉;楊賢慶;馬海霞;陳勝軍;黃卉;;南海鳶烏賊肌原纖維蛋白的熱穩(wěn)定性研究[J];食品與發(fā)酵工業(yè);2015年05期

9 平洪領(lǐng);王天明;呂振明;胡曉宇;楊靜文;史會來;劉婉;劉立芹;;曼氏無針烏賊(Sepiella japonica)體型性狀對體質(zhì)量的影響[J];江蘇農(nóng)業(yè)科學;2015年03期

10 高曉蘭;蔣霞敏;樂可鑫;汪元;胡曉鵬;豐迅;;野生虎斑烏賊不同組織營養(yǎng)成分分析及評價[J];動物營養(yǎng)學報;2014年12期

本文編號：2790004