發(fā)布時間：2020-07-08 02:55

【摘要】：骨骼是經典魚類分類學的重要依據(jù),亦是研究其生長發(fā)育的重要材料。鱖魚隸屬于鱸形目,鱖科,鱖屬,是東亞特有的淡水名貴經濟魚類。為深入了解鱖魚骨骼基礎生物學,論文首先比較分析了鱖(Siniperca chuatsi)與大眼鱖(S.kneri)骨骼結構差異,采用軟骨-硬骨雙染色技術觀察了鱖仔稚魚骨化發(fā)育特征,利用RACE克隆了鱖骨形態(tài)發(fā)生蛋白4(Bone morphogenetic protein 4,BMP4)的cDNA序列,對其上下頜骨重塑發(fā)育進行BMP4原位雜交表達分析,為鱖魚骨骼結構、骨化過程及頜骨重塑的分子調控提供基礎資料。主要研究結果如下:鱖與大眼鱖外形特征極為相似,但也存在一些細微差異,為探明它們表型性狀差異與骨骼特征的關聯(lián)性,對兩種鱖魚的形態(tài)學參數(shù)和骨骼結構進行了比較分析,結果如下:(1)鱖頭部參數(shù)(頭高/頭長)、軀干部參數(shù)(體寬/體長、L(4-9)/體長、M(4-8)/體長、R(6-7)/體長)、尾部參數(shù)(尾柄長/體長、尾柄高/體長)顯著大于大眼鱖,頭部參數(shù)(B(1-11)/體長、吻長/頭長、眼間距/頭長、吻長+眼徑/口裂長)顯著小于大眼鱖。主成分分析與判別分析表明,上述指標可以完全區(qū)分鱖與大眼鱖。(2)在頭骨與脊柱骨片數(shù)目和形態(tài)上,未觀察到鱖與大眼鱖存在明顯差異,但在部分骨片的空間位置上存在區(qū)別。鱖上頜骨末端位于眶后骨下緣或者更后,大眼鱖上頜骨末端位于眶后骨之前;鱖眼眶與頭骨輪廓面積比小于大眼鱖。鱖咽顱的方骨、續(xù)骨、后翼骨、舌頜骨和前鰓蓋骨的傾斜角度小于大眼鱖。鱖尾椎髓弓髓棘、脈弓脈棘與椎體之間夾角均大于大眼鱖。綜上認為,鱖與大眼鱖的形態(tài)差異主要集中在頭部與軀干后部,大眼鱖眼睛位置相對偏后、頭部隆起較低、體型偏窄,骨骼空間結構差異與其形態(tài)學差異有明顯的關聯(lián)性。鱖仔稚魚期會經歷運動方式(間歇式垂直運動 定向平游)和攝食行為(前期咬住餌料魚尾部,后期可咬住餌料魚頭部)的一系列變化,骨化發(fā)育在其攝食和運動行為方式轉變中發(fā)揮重要作用。為此,對鱖仔稚魚期全魚骨骼的骨化發(fā)育過程觀察,描述各主要骨骼的骨化時間、骨化發(fā)育特征,主要結果如下:(1)鱖仔魚在孵化后開始骨骼發(fā)育,13日齡前未觀察到骨骼骨化。頭骨前鰓蓋骨于14日齡最先骨化,15日齡上下頜骨骨化,且上下頜骨相對長度呈現(xiàn)連續(xù)變化過程。17日齡后,頜齒、關節(jié)骨、舌頜骨骨化,19日齡,隅骨、間鰓蓋骨、鰓蓋骨、鰓條骨、額骨骨化。20日齡后,方骨、下鰓蓋骨、輔上頜骨等骨化,35日齡,頭骨骨化基本完成。(2)脊柱于15日齡由前向后骨化,20日齡背肋與腹肋由基部向末端骨化,29日齡骨化完成。脈弓與脈棘、髓弓與髓棘均由前向后、由基部向末端骨化,脈棘與髓棘骨化時間晚于相應的椎體。(3)附肢骨骼骨化順序依次為胸鰭、背鰭、臀鰭、腹鰭、尾鰭。胸鰭匙骨于16日齡骨化,烏喙骨與肩胛骨于25日齡骨化;背鰭、臀鰭分別于18日齡、20日齡骨化,骨化方式相似;腹鰭于23日齡骨化,骨化方式與胸鰭相反;尾桿骨、尾下骨于25日齡骨化,附肢骨骼于35日齡基本骨化完成。結果表明,鱖骨骼骨化發(fā)育與其早期運動、攝食與御敵等行為密切相關。骨形態(tài)發(fā)生蛋白4(BMP4)在骨骼形態(tài)發(fā)育、修復與再生中發(fā)揮著重要作用。前期形態(tài)觀察發(fā)現(xiàn),鱖仔稚魚上下頜相對長度呈現(xiàn)連續(xù)性變化,20日齡以前,上頜長于下頜,20日齡,上下頜等長,25日齡,下頜明顯長于上頜,上下頜形態(tài)也隨之發(fā)生變化。鱖下頜齒骨于4日齡開始軟骨發(fā)育,上下頜骨于15日齡開始骨化發(fā)育,在發(fā)育過程中存在重塑現(xiàn)象,即前期由上頜骨與前頜骨構成的上頜長于下頜齒骨,22日齡后兩者等長,29日齡后下頜骨骼略長于上頜骨骼。BMP4 cDNA序列全長為2169bp,包括683 bp的5’非翻譯區(qū)(5’UTR)、274 bp的3’非翻譯區(qū)(3’UTR),和1212 bp的開放閱讀框(ORF),編碼403個氨基酸。原位雜交結果顯示,15日齡,BMP4在前頜骨與上頜骨的雜交信號明顯強于下頜齒骨,且信號主要集中于近口裂后端;22日齡,上述頜骨均有雜交信號,無顯著差別;29日齡,下頜齒骨信號稍強于上頜骨與前頜骨。鱖BMP4基因可能參與仔稚魚期頜骨重塑發(fā)育的調控。
【學位授予單位】：上海海洋大學
【學位級別】：碩士
【學位授予年份】：2019
【分類號】：S917.4
【圖文】：

上海海洋大學碩士學位論文中軸骨骼與附肢骨骼。中軸骨骼主要由頭骨、脊柱和肋骨組成；附肢骨骼由偶鰭支鰭骨、奇鰭支鰭骨和帶骨組成。其中，頭骨最為復雜，大致劃分為腦顱和咽顱，腦顱包括組成耳囊與腦箱的骨骼，以及支持視覺和嗅覺器官的骨骼；咽顱的頜弓、舌弓、鰓弓以及懸骨系，對仔稚魚的攝食及呼吸起了重要的作用。脊柱具有支持身體和保護脊髓及主要血管的功能；肋骨從兩側包圍心臟，保護內臟器官；附肢骨骼能夠維持魚類身體平衡和運動，魚類胸鰭和腹鰭就如同陸生脊椎動物的前后肢，能運動和維持身體平衡；背鰭、臀鰭能輔助游泳，尾鰭有掌握方向、推動魚體前進和控制方向的作用[11-14]。圖 1-1 展示了鱸魚的骨骼全貌，詳細的標出了鱸魚的大部分骨骼。

4Fig.1-2 Lateral view in the head of Perch (from Feng[14])1: nasal; 2: preoral bone; 3: lateral ethmoid; 4: vomer; 5: palatine; 6: parasphenoid; 7:endopterygoid; 8: Suborbital bone; 9: frontal; 10: sphenotic; 11: basisphenoid; 12: prootic; 13:parietale; 14: pterotic; 15: hyomandibular; 16: supraoccipital; 17: temporale (two); 18:posttemporale; 19: epiotic; 20: dentary; 21: premaxilla;22: basihyal; 23: maxilla; 24: 25: articular;26: ectopterygoid; 27: quadrate; 28: angular; 29: metapterygoid; 30: ceratohyal; 31: symplectic; 32:preopercle; 33: interopercle; 34: opercle; 35: subopercle; 36: branchiostegal ray(seven); 37: snoutcartilage魚類骨骼特征與其生長發(fā)育、分類鑒別和生態(tài)適應密切相關。研究資料表明鯉科魚類的脊椎骨數(shù)與其生態(tài)習性及體型具有明顯的相關性[15]。李凱彬[16]等研究發(fā)現(xiàn)，與正常劍尾魚（Xiphophorus helleri）相比，雜交得到的侏儒劍尾魚的脊椎數(shù)目不變，但脊柱和椎體長度明顯變短，脊椎的縱向發(fā)育受阻，脈棘、髓棘等排列緊密，發(fā)育也受影響，致使體型發(fā)生了改變�？讜澡さ萚17]比較分析了中國鱖

A B C D圖 1-4 軟骨的發(fā)生（引自《Basic Histology》[19]Lius C J 19.間充質; B.間充質細胞進行分裂; C.產生大量細胞間質; D.同族細Fig.1-4 Occurrence of cartilage (from Lius C J 1977)esenchymal; B. Mesenchymal cells undergo division; C. Produce larintercellular substance; D. isogeneous group有兩種生長模式[18]，包括軟骨內生長和軟骨軟骨膜下生層軟骨細胞的分裂，同族細胞群的細胞增多，新形成的定型的基質，導致軟骨從內部向外圍擴展；軟骨膜下生不斷分裂增生，轉化為軟骨細胞，產生新的軟骨基質。軟骨生長方式，當軟骨基質加厚、變硬之后，軟骨膜下有兩種發(fā)生方式[18]：膜內成骨和軟骨化骨；膜內成骨是形成的原始結蹄組織膜內成骨；軟骨化骨是指在間充質長發(fā)育過程中，成骨細胞和破骨細胞扮演了關鍵角色。

【參考文獻】

相關期刊論文 前10條

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本文編號：2745998