【摘要】：骨骼是經(jīng)典魚(yú)類(lèi)分類(lèi)學(xué)的重要依據(jù),亦是研究其生長(zhǎng)發(fā)育的重要材料。鱖魚(yú)隸屬于鱸形目,鱖科,鱖屬,是東亞特有的淡水名貴經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)。為深入了解鱖魚(yú)骨骼基礎(chǔ)生物學(xué),論文首先比較分析了鱖(Siniperca chuatsi)與大眼鱖(S.kneri)骨骼結(jié)構(gòu)差異,采用軟骨-硬骨雙染色技術(shù)觀察了鱖仔稚魚(yú)骨化發(fā)育特征,利用RACE克隆了鱖骨形態(tài)發(fā)生蛋白4(Bone morphogenetic protein 4,BMP4)的cDNA序列,對(duì)其上下頜骨重塑發(fā)育進(jìn)行BMP4原位雜交表達(dá)分析,為鱖魚(yú)骨骼結(jié)構(gòu)、骨化過(guò)程及頜骨重塑的分子調(diào)控提供基礎(chǔ)資料。主要研究結(jié)果如下:鱖與大眼鱖外形特征極為相似,但也存在一些細(xì)微差異,為探明它們表型性狀差異與骨骼特征的關(guān)聯(lián)性,對(duì)兩種鱖魚(yú)的形態(tài)學(xué)參數(shù)和骨骼結(jié)構(gòu)進(jìn)行了比較分析,結(jié)果如下:(1)鱖頭部參數(shù)(頭高/頭長(zhǎng))、軀干部參數(shù)(體寬/體長(zhǎng)、L(4-9)/體長(zhǎng)、M(4-8)/體長(zhǎng)、R(6-7)/體長(zhǎng))、尾部參數(shù)(尾柄長(zhǎng)/體長(zhǎng)、尾柄高/體長(zhǎng))顯著大于大眼鱖,頭部參數(shù)(B(1-11)/體長(zhǎng)、吻長(zhǎng)/頭長(zhǎng)、眼間距/頭長(zhǎng)、吻長(zhǎng)+眼徑/口裂長(zhǎng))顯著小于大眼鱖。主成分分析與判別分析表明,上述指標(biāo)可以完全區(qū)分鱖與大眼鱖。(2)在頭骨與脊柱骨片數(shù)目和形態(tài)上,未觀察到鱖與大眼鱖存在明顯差異,但在部分骨片的空間位置上存在區(qū)別。鱖上頜骨末端位于眶后骨下緣或者更后,大眼鱖上頜骨末端位于眶后骨之前;鱖眼眶與頭骨輪廓面積比小于大眼鱖。鱖咽顱的方骨、續(xù)骨、后翼骨、舌頜骨和前鰓蓋骨的傾斜角度小于大眼鱖。鱖尾椎髓弓髓棘、脈弓脈棘與椎體之間夾角均大于大眼鱖。綜上認(rèn)為,鱖與大眼鱖的形態(tài)差異主要集中在頭部與軀干后部,大眼鱖眼睛位置相對(duì)偏后、頭部隆起較低、體型偏窄,骨骼空間結(jié)構(gòu)差異與其形態(tài)學(xué)差異有明顯的關(guān)聯(lián)性。鱖仔稚魚(yú)期會(huì)經(jīng)歷運(yùn)動(dòng)方式(間歇式垂直運(yùn)動(dòng) 定向平游)和攝食行為(前期咬住餌料魚(yú)尾部,后期可咬住餌料魚(yú)頭部)的一系列變化,骨化發(fā)育在其攝食和運(yùn)動(dòng)行為方式轉(zhuǎn)變中發(fā)揮重要作用。為此,對(duì)鱖仔稚魚(yú)期全魚(yú)骨骼的骨化發(fā)育過(guò)程觀察,描述各主要骨骼的骨化時(shí)間、骨化發(fā)育特征,主要結(jié)果如下:(1)鱖仔魚(yú)在孵化后開(kāi)始骨骼發(fā)育,13日齡前未觀察到骨骼骨化。頭骨前鰓蓋骨于14日齡最先骨化,15日齡上下頜骨骨化,且上下頜骨相對(duì)長(zhǎng)度呈現(xiàn)連續(xù)變化過(guò)程。17日齡后,頜齒、關(guān)節(jié)骨、舌頜骨骨化,19日齡,隅骨、間鰓蓋骨、鰓蓋骨、鰓條骨、額骨骨化。20日齡后,方骨、下鰓蓋骨、輔上頜骨等骨化,35日齡,頭骨骨化基本完成。(2)脊柱于15日齡由前向后骨化,20日齡背肋與腹肋由基部向末端骨化,29日齡骨化完成。脈弓與脈棘、髓弓與髓棘均由前向后、由基部向末端骨化,脈棘與髓棘骨化時(shí)間晚于相應(yīng)的椎體。(3)附肢骨骼骨化順序依次為胸鰭、背鰭、臀鰭、腹鰭、尾鰭。胸鰭匙骨于16日齡骨化,烏喙骨與肩胛骨于25日齡骨化;背鰭、臀鰭分別于18日齡、20日齡骨化,骨化方式相似;腹鰭于23日齡骨化,骨化方式與胸鰭相反;尾桿骨、尾下骨于25日齡骨化,附肢骨骼于35日齡基本骨化完成。結(jié)果表明,鱖骨骼骨化發(fā)育與其早期運(yùn)動(dòng)、攝食與御敵等行為密切相關(guān)。骨形態(tài)發(fā)生蛋白4(BMP4)在骨骼形態(tài)發(fā)育、修復(fù)與再生中發(fā)揮著重要作用。前期形態(tài)觀察發(fā)現(xiàn),鱖仔稚魚(yú)上下頜相對(duì)長(zhǎng)度呈現(xiàn)連續(xù)性變化,20日齡以前,上頜長(zhǎng)于下頜,20日齡,上下頜等長(zhǎng),25日齡,下頜明顯長(zhǎng)于上頜,上下頜形態(tài)也隨之發(fā)生變化。鱖下頜齒骨于4日齡開(kāi)始軟骨發(fā)育,上下頜骨于15日齡開(kāi)始骨化發(fā)育,在發(fā)育過(guò)程中存在重塑現(xiàn)象,即前期由上頜骨與前頜骨構(gòu)成的上頜長(zhǎng)于下頜齒骨,22日齡后兩者等長(zhǎng),29日齡后下頜骨骼略長(zhǎng)于上頜骨骼。BMP4 cDNA序列全長(zhǎng)為2169bp,包括683 bp的5’非翻譯區(qū)(5’UTR)、274 bp的3’非翻譯區(qū)(3’UTR),和1212 bp的開(kāi)放閱讀框(ORF),編碼403個(gè)氨基酸。原位雜交結(jié)果顯示,15日齡,BMP4在前頜骨與上頜骨的雜交信號(hào)明顯強(qiáng)于下頜齒骨,且信號(hào)主要集中于近口裂后端;22日齡,上述頜骨均有雜交信號(hào),無(wú)顯著差別;29日齡,下頜齒骨信號(hào)稍強(qiáng)于上頜骨與前頜骨。鱖BMP4基因可能參與仔稚魚(yú)期頜骨重塑發(fā)育的調(diào)控。
【學(xué)位授予單位】：上海海洋大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類(lèi)號(hào)】：S917.4
【圖文】：

上海海洋大學(xué)碩士學(xué)位論文中軸骨骼與附肢骨骼。中軸骨骼主要由頭骨、脊柱和肋骨組成；附肢骨骼由偶鰭支鰭骨、奇鰭支鰭骨和帶骨組成。其中，頭骨最為復(fù)雜，大致劃分為腦顱和咽顱，腦顱包括組成耳囊與腦箱的骨骼，以及支持視覺(jué)和嗅覺(jué)器官的骨骼；咽顱的頜弓、舌弓、鰓弓以及懸骨系，對(duì)仔稚魚(yú)的攝食及呼吸起了重要的作用。脊柱具有支持身體和保護(hù)脊髓及主要血管的功能；肋骨從兩側(cè)包圍心臟，保護(hù)內(nèi)臟器官；附肢骨骼能夠維持魚(yú)類(lèi)身體平衡和運(yùn)動(dòng)，魚(yú)類(lèi)胸鰭和腹鰭就如同陸生脊椎動(dòng)物的前后肢，能運(yùn)動(dòng)和維持身體平衡；背鰭、臀鰭能輔助游泳，尾鰭有掌握方向、推動(dòng)魚(yú)體前進(jìn)和控制方向的作用[11-14]。圖 1-1 展示了鱸魚(yú)的骨骼全貌，詳細(xì)的標(biāo)出了鱸魚(yú)的大部分骨骼。

4Fig.1-2 Lateral view in the head of Perch (from Feng[14])1: nasal; 2: preoral bone; 3: lateral ethmoid; 4: vomer; 5: palatine; 6: parasphenoid; 7:endopterygoid; 8: Suborbital bone; 9: frontal; 10: sphenotic; 11: basisphenoid; 12: prootic; 13:parietale; 14: pterotic; 15: hyomandibular; 16: supraoccipital; 17: temporale (two); 18:posttemporale; 19: epiotic; 20: dentary; 21: premaxilla;22: basihyal; 23: maxilla; 24: 25: articular;26: ectopterygoid; 27: quadrate; 28: angular; 29: metapterygoid; 30: ceratohyal; 31: symplectic; 32:preopercle; 33: interopercle; 34: opercle; 35: subopercle; 36: branchiostegal ray(seven); 37: snoutcartilage魚(yú)類(lèi)骨骼特征與其生長(zhǎng)發(fā)育、分類(lèi)鑒別和生態(tài)適應(yīng)密切相關(guān)。研究資料表明鯉科魚(yú)類(lèi)的脊椎骨數(shù)與其生態(tài)習(xí)性及體型具有明顯的相關(guān)性[15]。李凱彬[16]等研究發(fā)現(xiàn)，與正常劍尾魚(yú)（Xiphophorus helleri）相比，雜交得到的侏儒劍尾魚(yú)的脊椎數(shù)目不變，但脊柱和椎體長(zhǎng)度明顯變短，脊椎的縱向發(fā)育受阻，脈棘、髓棘等排列緊密，發(fā)育也受影響，致使體型發(fā)生了改變�？讜澡さ萚17]比較分析了中國(guó)鱖

A B C D圖 1-4 軟骨的發(fā)生（引自《Basic Histology》[19]Lius C J 19.間充質(zhì); B.間充質(zhì)細(xì)胞進(jìn)行分裂; C.產(chǎn)生大量細(xì)胞間質(zhì); D.同族細(xì)Fig.1-4 Occurrence of cartilage (from Lius C J 1977)esenchymal; B. Mesenchymal cells undergo division; C. Produce larintercellular substance; D. isogeneous group有兩種生長(zhǎng)模式[18]，包括軟骨內(nèi)生長(zhǎng)和軟骨軟骨膜下生層軟骨細(xì)胞的分裂，同族細(xì)胞群的細(xì)胞增多，新形成的定型的基質(zhì)，導(dǎo)致軟骨從內(nèi)部向外圍擴(kuò)展；軟骨膜下生不斷分裂增生，轉(zhuǎn)化為軟骨細(xì)胞，產(chǎn)生新的軟骨基質(zhì)。軟骨生長(zhǎng)方式，當(dāng)軟骨基質(zhì)加厚、變硬之后，軟骨膜下有兩種發(fā)生方式[18]：膜內(nèi)成骨和軟骨化骨；膜內(nèi)成骨是形成的原始結(jié)蹄組織膜內(nèi)成骨；軟骨化骨是指在間充質(zhì)長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，成骨細(xì)胞和破骨細(xì)胞扮演了關(guān)鍵角色。

【參考文獻(xiàn)】

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本文編號(hào)：2745998