【摘要】：Hox基因是動(dòng)物發(fā)育過程的重要調(diào)控基因,在體軸決定中發(fā)揮重要功能。Hox基因的表達(dá)規(guī)律在不同動(dòng)物中呈現(xiàn)很高的相似性,多沿前后軸順序表達(dá)(空間共線性)。然而,在軟體動(dòng)物中沒有發(fā)現(xiàn)這種規(guī)律。目前對軟體動(dòng)物Hox基因表達(dá)模式研究表明,不同動(dòng)物的Hox基因表達(dá)模式非常多樣化,即使在親緣關(guān)系較近的類群中也能觀察到差異很大的結(jié)果。部分研究發(fā)現(xiàn)了一些Hox基因存在共線性表達(dá)的證據(jù),但是表現(xiàn)出共線性表達(dá)特征的組織卻不一致。此外,即使不考慮共線性表達(dá),軟體動(dòng)物的Hox表達(dá)仍然無法找到一個(gè)統(tǒng)一的規(guī)律。研究中經(jīng)常發(fā)現(xiàn)Hox表達(dá)與幼蟲貝殼形成區(qū)、足組織以及神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育存在相關(guān)性,但是在這些器官中,Hox基因的表達(dá)模式似乎仍然是多種多樣的。因此,軟體動(dòng)物Hox基因表達(dá)及功能是目前發(fā)育和演化研究中尚未解決的一個(gè)難題。基于這種現(xiàn)狀,我們推測,Hox的基因表達(dá)可能隨發(fā)育的進(jìn)行而存在較快速的變化,由此導(dǎo)致了在不同階段觀察到的表達(dá)規(guī)律不一致。為了驗(yàn)證這個(gè)假設(shè),本研究選取了親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的兩種軟體動(dòng)物:隸屬于腹足綱的笠貝(Lottia goshimai)和隸屬于多板綱的石鱉(Acanthochitona rubrolineata)。以這兩種動(dòng)物作為研究對象,研究了不同發(fā)育階段Hox基因的表達(dá)模式,以期找到一種普適的Hox基因表達(dá)規(guī)律,為軟體動(dòng)物的發(fā)育和演化提供基礎(chǔ)支持。研究結(jié)果總結(jié)如下:我們發(fā)現(xiàn)笠貝Hox基因的表達(dá)的確呈現(xiàn)快速變化的特點(diǎn),初步驗(yàn)證了我們的推測。這些變化與早期發(fā)育事件相關(guān),包括原腸作用、貝殼發(fā)生、神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育及足的發(fā)生等。石鱉的Hox表達(dá)則隨發(fā)育似乎變化不大。此外,與模式動(dòng)物不同,笠貝和石鱉中Hox基因的背腹側(cè)表達(dá)模式不一致。對多數(shù)Hox基因而言,它們可以只表達(dá)在腹側(cè)或者背側(cè),又或者在兩側(cè)組織都有表達(dá),但表達(dá)模式差異很大�；谶@個(gè)特點(diǎn),我們對背側(cè)和腹側(cè)的表達(dá)分別做了分析。在腹側(cè)組織中,石鱉Hox基因的表達(dá)呈現(xiàn)出顯著的共線性表達(dá)規(guī)律。在笠貝中,雖然其Hox基因的表達(dá)呈現(xiàn)快速變化,但是在早期擔(dān)輪幼蟲中,腹側(cè)Hox的表達(dá)呈現(xiàn)出共線性模式。這是腹足綱軟體動(dòng)物Hox基因共線性表達(dá)的首次報(bào)道。這提示我們,軟體動(dòng)物都有Hox共線性表達(dá)模式,但是只局限在在特定的發(fā)育階段的神經(jīng)外胚層中。在背側(cè)組織中,石鱉和笠貝的表達(dá)模式差異很大,但均與貝殼形成區(qū)相關(guān)。笠貝的Hox表達(dá)與幼蟲圓形的貝殼相一致,多呈環(huán)形或圓形;石鱉Hox則多表達(dá)為重復(fù)的帶狀,與其重復(fù)排列的多個(gè)貝殼相符。根據(jù)以上結(jié)果,我們提出一種普適的軟體動(dòng)物Hox基因表達(dá)模式。主要包括三點(diǎn):(1)在腹側(cè)神經(jīng)外胚層存在保守的Hox基因共線性表達(dá),(2)背側(cè)Hox表達(dá)與貝殼形成區(qū)相關(guān),體現(xiàn)出不同類群的獨(dú)特性,(3)對有殼亞門動(dòng)物,在發(fā)育晚期幼蟲中,Hox基因主要表達(dá)在神經(jīng)系統(tǒng)中。這種普適的Hox表達(dá)模型能夠與大多數(shù)軟體動(dòng)物的Hox表達(dá)數(shù)據(jù)相適應(yīng),基本解決了軟體動(dòng)物Hox表達(dá)規(guī)律是否具有一致性以及是否存在共線性表達(dá)的爭議。這些結(jié)果為理解軟體動(dòng)物的發(fā)育和演化提供了重要的基礎(chǔ)支撐。例如,背腹分離的Hox基因表達(dá)模式提示軟體動(dòng)物的背腹側(cè)發(fā)育也互相分離,從而各自在不同類群中發(fā)生多樣化的演變,這可能是當(dāng)前軟體動(dòng)物多樣化體制的內(nèi)在驅(qū)動(dòng)機(jī)制。
【圖文】：

圖 1.1 各類群軟體動(dòng)物的代表種類gure 1.1 Representative species of various moll毛皮貝類。c：石鱉。d：Tryblidioidea。e：雙類（一種海螺）。h：頭足綱（一種烏賊）�；倏�。d 來自 E.A.Lazo-Waseme（YaleP洋研究所張均龍博士提供�；P(guān)系有記錄的豐富化石證據(jù)為解析軟體動(dòng)提供了重要的參考。Parkhaev 利用古生進(jìn)行了描述，認(rèn)為早在前寒武紀(jì)-寒武

笠貝和石鱉 Hox 基因在早期發(fā)育中的表達(dá)規(guī)律研究發(fā)現(xiàn)無板綱動(dòng)物化石(Parkhaev, 2017)。軟體動(dòng)物各類群間的親緣關(guān)系一直有不同的觀點(diǎn)(Haszprunar, 2000; Ponder etal, 2008; Kocot et al, 2011; Smith et al, 2011; Golombek et al, 2014)。結(jié)合分子證據(jù)后，目前比較為廣大學(xué)者接受的分類系統(tǒng)將軟體動(dòng)物分為兩個(gè)亞門：有刺亞門(Aculifera)、有殼亞門(Conchifera)(Smith et al, 2011)，如圖 1.2 所示。
【學(xué)位授予單位】：中國科學(xué)院大學(xué)(中國科學(xué)院海洋研究所)
【學(xué)位級別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號】：S917.4

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本文編號：2645565