葉綠素的生物合成途徑包含一系列復(fù)雜而保守的酶促反應(yīng),對于植物的光合作用和生長發(fā)育相關(guān)的代謝過程至關(guān)重要。同樣的,細胞死亡的精確調(diào)控對于維持植株正常的生長發(fā)育及抗病防御反應(yīng)也發(fā)揮關(guān)鍵的作用,然而它們具體的分子調(diào)控機制仍然不清楚。本研究以兩個水稻葉色突變體為材料,即黃綠葉突變體ygl8（yellow-greenleaf 8）和類病斑突變體bsl1（brown spotted leaf 1）,圍繞表型、生理、遺傳和基因功能等方面開展了詳細的研究,為進一步闡明葉綠素生物合成、葉綠體分化發(fā)育和細胞死亡的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)奠定了基礎(chǔ)。水稻黃綠葉基因YGL8的研究:1.ygl8突變體是從Kita-ake的組織培養(yǎng)中獲得的,從苗期開始表現(xiàn)為黃綠色。與野生型相比,突變體的葉綠素含量下降,葉綠素a/b的比值升高。溫度處理發(fā)現(xiàn),它是一個溫鈍型葉色突變體。透射電鏡觀察顯示,突變體的葉綠體形態(tài)異常、發(fā)育滯后。隨著葉片后期的轉(zhuǎn)綠,突變體的葉綠素水平和葉綠體狀態(tài)均得到明顯的恢復(fù)。此外,ygl8突變體的農(nóng)藝性狀相比于野生型均存在顯著差異。2.遺傳分析表明ygl8的黃綠葉表型受到單個隱性核基因的控制。利用圖位克隆的方法將該基因精... 

【文章來源】：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江蘇省 211工程院校 教育部直屬院校

【文章頁數(shù)】：133 頁

【學(xué)位級別】：博士

【部分圖文】：

圖１－丨常見的葉色突變體類型（Ｌｉ?ｅｔ?ａｌ．，２０１０）??Ｆｉｇ．?１－１?Ｃｏｍｍｏｎ?ｔｙｐｅｓ?ｏｆ?ｌｅａｆ－ｃｏｌｏｒ?ｍｕｔａｎｔｓ??

?兩個新的水稻葉色基因ｙｃｚ＾和＆ｓｘ／的圖位克�。韫δ芊治�???ｆ?／－；＾?—??＾ＢＴ＼?：?ｉ??，麵?＾?０＾－＾?ｍＢＫ＾ｍ?＼：?＾?Ｉ，ｎｎｅｒｅｎｖｅ，〇ｐｅ??：聲、；一??ａｌａ?０?ＡＴＰ?ａｄｐ????ｆｃ－ＷＷｗＴ＾＾ｒ＾ｏａ?２?ｃｐｏｘ??Ｇｉｕ－ｔＲＮＡ?ＶＭａＢＢＡ?Ｓ??十?Ｖ?＿?ＳＭ－??？?Ｉ??Ｌｕｍｅｎ????Ｊ??圖１－４葉綠體內(nèi)葉綠素代謝相關(guān)的酶復(fù)合體（Ｗａｎｇ?ａｎｄ?Ｇｒｉｍｍ，?２０１５）??Ｆｉｇ．?１－４?Ｅｎｚｙｍｅ?ｃｏｍｐｌｅｘｅｓ?ｉｎｖｏｌｖｅｄ?ｉｎ?ｔｈｅ?Ｃｈｉ?ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ?ｉｎ?ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ??鎂螯合酶是一個復(fù)合體酶，由ＣＨＬＨ、ＣＨＬＩ和ＣＨＬＤ三個亞基按照１：６：６的比例??組裝而成。ＧＥＮＯＭＥ?ＵＮＣＯＵＰＬＥＤ?４?（ＧＵＮ４）蛋白能夠結(jié)合原卟啉分子，在低Ｍｇ２＋??條件下，通過其Ｃ端與催化亞基ＣＨＬＨ互作來激活鎂螯合酶（Ｌａｒｋｉｎ?ｅｔ?ａｌ．，?２００３；?Ｐｅｔｅｒ??ａｎｄ?Ｇｒｉｍｍ，?２００９；?Ｚｈｏｕ?ｅｔ?ａｌ．，?２０１２）。ＣＨＬＨ也能和鄰近的代謝酶ＣＨＬＭ形成復(fù)合體，??一起促進兩酶之間的代謝反應(yīng)（Ｈｉｎｃｈｉｇｅｒｉｅｔａｌ．，１９９７）。Ｋａｕｓｓ等（２０１２）通過ＣＯ－ＩＰ??和質(zhì)譜分析發(fā)現(xiàn)，不管在白天還是黑夜，ＦＬＵ和ＣＨＬ２７、ＰＯＲＢ、ＰＯＲＣ、ＧＧＲ處在??同一個復(fù)合體中，黑夜時該復(fù)合體中還存在ＧｉｕＴＲ。質(zhì)體的氧化還原狀態(tài)主要有硫氧??還蛋白ＴＲＸ和ＮＴＲＣ參與調(diào)控，與各個代謝酶的活性關(guān)系密切（Ｌｕｏ?ｅｔ?ａｌ．，?２０１２；??

?兩個新的水稻葉色基因ｙｏｕ和ａ兌／的圖位克�。�?ｊ功能分析???生凋亡小體；液泡占據(jù)了細胞９０％的體積，是一個大的水解場所，在細胞組分的降解??過程中發(fā)揮重要作用；葉綠體是能量和活性氧產(chǎn)生的場所，能夠調(diào)控細胞死亡信號。??ｖａｎ?Ｄｏｏｍ等人（２０１１?）根據(jù)植物細胞死亡形態(tài)將ＰＣＤ分成兩類：液泡化細胞死亡和??壞死（圖１－６）。前者表現(xiàn)出一種類似自噬的過程，由中央液泡釋放大量水解酶，使細??胞降解成－個干凈的殘海相反，后者表現(xiàn)為細胞膜早期破裂、原生質(zhì)體皺縮，細胞??器腫脹，由于缺少自噬而形成一個未處理的細胞殘海隨后ｖａｎ?Ｄｏｏｍ?（２０１１）又建??議使用自溶性ＰＣＤ和非自溶性ＰＣＤ。自溶性ＰＣＤ是由于液泡膜破裂而導(dǎo)致細胞質(zhì)的??快速清除，而非自溶性ＰＣＤ并不以液泡膜破裂為特征，細胞質(zhì)并沒有出現(xiàn)快速清除。??目前在植物中，研究人員主要關(guān)注兩類生理性細胞死亡的方式：一種是發(fā)育過程中??ＰＣＤ，比如胚柄、糊粉層和絨氈層的降解，木質(zhì)部導(dǎo)管的形成以及衰老過程；另一種??是ＨＲ反應(yīng)，是由無毒病原菌侵染引起的細胞死亡。??ＲＯＳ?（Ｉ?Ｅａｒｌｙ?ｓｔａｇｅ?一Ａｄｖａｎｃｅｄ?ｓｔａｇｅ?一Ｃｅｌｌ?ｃｏｒｐｓｅ??ｔ?裝麵Ｈ?ｙ??ｃｈｒｏｍａｔｉｎ?＾ｒ．?Ｖａｃｕｏｌａｒ?ｃｅｌｌ?ｄｅａｔｈ??ｃｏｎｄｅｎｓａｔｉｏｎ????雜〇ａｌｉｏｎ??ｃｈｉｏｆｏｐｉａｓｔ?ＭＥＴＡＣＡＳＰＡＳＥ－ｌ｜?聲?ｔ—▲?故’?Ｖ．?．？?ｉｖ?ｆ??ｄｉｓｒｕｐｔｉｏｎ?（Ａｃｔｉｖｅ）?／?＾?ｃｗ?▼?Ｘ．?＾??丫?ｉ?ｆ??Ｊ?九―??圖１－６植物中主要的細胞死亡類型（Ｃｏｌｌ?

【參考文獻】：
期刊論文
[1]Involvement of a Putative Bipartite Transit Peptide in Targeting Rice Pheophorbide a Oxygenase into Chloroplasts for Chlorophyll Degradation during Leaf Senescence[J]. Qingjun Xie,Yan Liang,Jian Zhang,Huakun Zheng,Guojun Dong,Qian Qian,Jianru Zuo.  Journal of Genetics and Genomics. 2016(03)
[2]Characterization and molecular cloning of a serine hydroxymethyltransferase 1（OsSHM1） in rice[J]. Dekai Wang,Heqin Liu,Sujuan Li,Guowei Zhai,Jianfeng Shao,Yuezhi Tao.  Journal of Integrative Plant Biology. 2015(09)
[3]水稻溫敏感葉色突變體研究進展[J]. 劉艷霞,林冬枝,董彥君.  中國水稻科學(xué). 2015(04)
[4]水稻黃綠葉突變體ygl209的遺傳分析與目標基因精細定位[J]. 李廣賢,姚方印,侯恒軍,孫召文,姜明松,朱文銀,周學(xué)標.  作物學(xué)報. 2015(10)
[5]水稻苗期葉色失綠基因的研究概況[J]. 孫亞利,李萬昌,姬生棟.  湖北農(nóng)業(yè)科學(xué). 2015(11)
[6]水稻糖苷水解酶基因OsBE1在葉綠體發(fā)育中的功能[J]. 王興春,王敏,季芝娟,陳釗,劉文真,韓淵懷,楊長登.  作物學(xué)報. 2014(12)
[7]水稻早衰葉突變體PLS2的遺傳分析與基因定位[J]. 張濤,孫玉瑩,鄭建敏,程治軍,蔣開鋒,楊莉,曹應(yīng)江,游書梅,萬建民,鄭家奎.  作物學(xué)報. 2014(12)
[8]The tRNA 3’-end Processing Enzyme tRNase Z2Contributes to Chloroplast Biogenesis in Rice[J]. Tuan Long,Dong Guo,Dong He,Wenjie Shen,Xianghua Li.  Journal of Integrative Plant Biology. 2013(11)
[9]水稻花色素苷合成調(diào)節(jié)基因hrd1（t）的鑒定[J]. 劉永柱,羅文龍,黃翠紅,陳立凱,王慧,陳志強,郭濤.  中國農(nóng)業(yè)科學(xué). 2013(19)
[10]一個控制水稻葉色白化轉(zhuǎn)綠及多分蘗矮桿性狀基因hw-1（t）的鑒定[J]. 郭濤,黃宣,黃永相,劉永柱,張建國,陳志強,王慧.  作物學(xué)報. 2012(01)

博士論文
[1]水稻OsLIR1維持葉綠體功能的機制及OsEXPB2參與水稻根系發(fā)育的功能研究[D]. 鄒寒艷.重慶大學(xué) 2015
[2]2個水稻苗期失綠葉基因的圖位克隆[D]. 李萬昌.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 2013
[3]水稻兩個芽鞘紫線相關(guān)基因的圖位克隆與應(yīng)用研究[D]. 張毅.西南大學(xué) 2009

碩士論文
[1]水稻葉片早衰基因OsPLS2的圖位克隆及其功能分析[D]. 龔盼.浙江大學(xué) 2016
[2]含有主效紫鞘基因的水稻染色體片段代換系Z519的鑒定及PSH1定位[D]. 李燕.西南大學(xué) 2016
[3]水稻苗期白化致死突變基因asl4的圖位克隆與功能初步分析[D]. 潘倩文.上海師范大學(xué) 2015
[4]一個水稻黃綠葉突變體的鑒定與基因克隆[D]. 梅家松.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 2015
[5]一份水稻葉尖枯萎突變體xynln的表型分析和基因定位[D]. 李進.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 2015
[6]水稻葉片早衰基因OsLED的圖位克隆及其功能研究[D]. 趙晨晨.浙江大學(xué) 2015
[7]水稻黃化突變體xnt7的生理特性和基因精細定位[D]. 葛生珍.西南大學(xué) 2014
[8]水稻類病變突變體g340的鑒定和基因定位[D]. 劉林.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 2014
[9]一個新的水稻白化基因AL13（t）的精細定位及其候選基因的確定[D]. 鄭海鳳.西南大學(xué) 2014
[10]水稻白條紋葉突變體基因st（k）的遺傳分析及基因定位[D]. 鄺小林.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 2013



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