大豆（Glycine max）作為一種豆科植物,可以在根瘤菌侵染后形成特殊的根器官（根瘤）從而和根瘤菌形成共生的關(guān)系來固定大氣中的氮?dú)?保證大豆即使在低氮含量的土壤中也能正常生長(zhǎng)。油菜素甾醇（brassinosteroids,BRs）作為一種類固醇激素,可以調(diào)控大豆結(jié)瘤,但是BRs對(duì)大豆結(jié)瘤的調(diào)控機(jī)制卻并不清楚。本文以大豆為研究對(duì)象,通過一系列生理生化實(shí)驗(yàn)研究了BRs對(duì)大豆根瘤發(fā)育的調(diào)控,主要研究結(jié)果如下:1.建立大豆BR報(bào)告基因系統(tǒng):通過生物信息學(xué)的方法分析了BR合成關(guān)鍵酶CPD、CYP90D1在大豆中的同源基因及其表達(dá)模式,并運(yùn)用實(shí)時(shí)熒光定量PCR檢測(cè)了外源BR處理后的表達(dá)量,發(fā)現(xiàn)在BR信號(hào)放大后它們的表達(dá)量被下調(diào)。2.通過外源BR處理實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)BR能抑制大豆結(jié)瘤并抑制固氮酶的活力。3.BR抑制結(jié)瘤信號(hào)通路:通過實(shí)時(shí)熒光定量PCR檢測(cè)了結(jié)瘤誘導(dǎo)基因的表達(dá)量,發(fā)現(xiàn)在BR信號(hào)放大時(shí),結(jié)瘤誘導(dǎo)基因表達(dá)量下調(diào),結(jié)瘤信號(hào)受到抑制。4.BR通過其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路抑制結(jié)瘤信號(hào):通過生物信息學(xué)的方法分析了BR信號(hào)通路中關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子BES1在大豆中的同源基因并命名為GmBES1L,并運(yùn)用毛根轉(zhuǎn)化的方法驗(yàn)證... 

【文章來源】：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)湖北省 211工程院校 教育部直屬院校

【文章頁數(shù)】：60 頁

【學(xué)位級(jí)別】：碩士

【部分圖文】：

BR合成途徑及參與的關(guān)鍵酶(Zhangetal2014)

圖 1-2 BR 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路模式圖(Yang et al 2011)Fig.1-2 Model for BR signaling pathway (Yang et al 2011).3.3 油菜素甾醇對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控機(jī)制作為一種重要的植物激素，BR 參與了植物生長(zhǎng)發(fā)育許多進(jìn)程的調(diào)控。首先在水平上，BR 參與調(diào)控細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂。有文章證明 BR 調(diào)控纖維素合成酶基ESA (cellulose synthase)的表達(dá)，而 BR 信號(hào)突變體中 CESA 的表達(dá)量下降，纖維量減少。纖維素是細(xì)胞壁的主要成分，植物細(xì)胞的擴(kuò)張和伸長(zhǎng)都受細(xì)胞壁調(diào)節(jié)明 BR 主要通過調(diào)節(jié)纖維素的合成促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)(Xie et al 2011)。同時(shí)有研究BRI1能夠和H+-ATPase在質(zhì)膜上相互作用從而直接調(diào)控質(zhì)膜上質(zhì)子泵來影響細(xì)擴(kuò)張和細(xì)胞吸水(Caesar et al 2011)。2000 年的一篇研究表明用 eBL 處理后，一-type 的植物 cyclin 基因 CycD3 的表達(dá)量上調(diào)，說明 BR 可能參與到細(xì)胞分裂的

形成和發(fā)育這兩個(gè)不同的事件調(diào)節(jié)。根瘤菌的侵染和根瘤的發(fā)育受根瘤菌和寄主間的結(jié)瘤因子信號(hào)(Nod factor signaling)這一局部信號(hào)調(diào)節(jié)，而根系上根瘤的總數(shù)是主要是受結(jié)瘤自調(diào)節(jié) AON(Auto-regulation of nodulation)這一系統(tǒng)的負(fù)反饋機(jī)制調(diào)控。1.4.1 根瘤菌侵染的分子機(jī)制結(jié)瘤因子信號(hào)(Nod factor signaling)是指豆科植物根際周圍分泌類黃酮類物使寄主特異性的根瘤菌在根毛周圍富集并合成一種實(shí)際是脂幾丁質(zhì)寡糖的結(jié)瘤因(Nod factor, NF)，結(jié)瘤因子激活表皮的信號(hào)級(jí)聯(lián)并在被侵染的根毛處引起鈣離子峰(calcium spikes)，在此之后，移動(dòng)的分子信號(hào)(現(xiàn)在并不清楚)從表皮轉(zhuǎn)移至皮并使部分皮層細(xì)胞去分化，被激活的皮層細(xì)胞起始一個(gè)新的發(fā)育進(jìn)程并逐步形成瘤(Oldroyd 2013; Takuya and Masayoshi 2014)(圖 1-3)。

【參考文獻(xiàn)】：
期刊論文
[1]Classical Ethylene Insensitive Mutants of the Arabidopsis EIN2 Orthologue Lack the Expected‘hypernodulation’ Response in Lotus japonicus[J]. Pick Kuen Chan,Bandana Biswas,Peter M. Gresshoff.  Journal of Integrative Plant Biology. 2013(04)
[2]我國大豆生產(chǎn)區(qū)域布局變化與后期展望[J]. 徐雪高.  農(nóng)業(yè)展望. 2011(07)
[3]Molecular Analysis of Legume Nodule Development and Autoregulation[J]. Brett J. Ferguson,Arief Indrasumunar,Satomi Hayashi,Yu-Hsiang Lin,Dugald E. Reid,Peter M. Gresshoff.  Journal of Integrative Plant Biology. 2010(01)
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本文編號(hào)：3054763