土壤鹽漬化是影響全球農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主要逆境,明確作物耐鹽機(jī)制,可為篩選和培育耐鹽作物品種奠定理論基礎(chǔ)。大麥(Hordeum vulgare)是耐鹽性較強(qiáng)的禾谷類作物,青藏高原一年生野生大麥(Hordeum vulgare ssp.spontaneum)遺傳多樣性豐富,蘊(yùn)藏有耐鹽性比栽培大麥更強(qiáng)的種質(zhì)材料,而大麥屬中的一種野生植物--海大麥(Hordeum marinum 具有超強(qiáng)的耐鹽性。本論文在比較栽培大麥、野生大麥和海大麥三者鹽脅迫響應(yīng)差異和初步明確海大麥特異的耐鹽機(jī)制基礎(chǔ)上,通過(guò)基因克隆、遺傳轉(zhuǎn)化和突變體構(gòu)建等手段,研究大麥鹽脅迫響應(yīng)關(guān)鍵基因HvHKT1;5和海大麥同源基因HmHKT1;5的生物學(xué)功能,解析海大麥與大麥耐鹽性差異的分子機(jī)理。取得的主要結(jié)果如下:1.明確了海大麥的超強(qiáng)耐鹽性及其生理機(jī)制海大麥H559的耐鹽性比西藏野生大麥XZ113和栽培大麥Golden Promise更強(qiáng),其耐鹽機(jī)制主要為:(1)通過(guò)調(diào)節(jié)Na+/K+轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因的表達(dá)維持離子平衡;(2)H559根部具有一系列低能耗的鹽脅迫響應(yīng)措施,包括降低非必要基因的表達(dá)和利用無(wú)機(jī)離子如Na+和K+作為“廉價(jià)”滲透調(diào)節(jié)物質(zhì);(3)H559在地上部高積累有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和糖類物質(zhì),并加大能量代謝維持正常生長(zhǎng)。2.明確了大麥HvHKT1;5基因的結(jié)構(gòu)與表達(dá)模式從栽培大麥Golden Promise中通過(guò)同源克隆得到大麥HvHKT1;5基因,其蛋白序列與TaHKT1;5-B2的相似性最高,與水稻和小麥同源HKT1;5相比在PA和PB上存在3個(gè)特異的氨基酸殘基。該基因主要在根部表達(dá),受鹽脅迫誘導(dǎo)上調(diào),僅對(duì)Na+離子有親和性,Na+轉(zhuǎn)運(yùn)活性受外源K+的抑制。3.闡明了HvHKT1;5的耐鹽機(jī)理利用Gateway技術(shù)和大麥遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)獲得HvHKT1;5的RNAi干涉和過(guò)表達(dá)轉(zhuǎn)基因大麥材料并對(duì)其進(jìn)行耐鹽性評(píng)價(jià)。結(jié)果發(fā)現(xiàn),降低HvHKT1;5的表達(dá)能減少Na+吸收和轉(zhuǎn)運(yùn),大麥耐鹽性增強(qiáng),而過(guò)量表達(dá)HvHKT1;5加重鹽害。與其他禾本科作物中的HKT1;5不同,HvHKT1;5在根表皮介導(dǎo)Na+吸收,在中柱促進(jìn)Na+從根部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn),表現(xiàn)負(fù)調(diào)控大麥耐鹽性。4.揭示了海大麥與大麥HKT1;5轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的功能及其差異大麥與海大麥HKT1;5氨基酸序列相似性高達(dá)93%,且基因表達(dá)模式具有相似的組織特性和鹽誘導(dǎo)上調(diào)特征,但效應(yīng)上有所差異。兩者具有Na+轉(zhuǎn)運(yùn)活性,但HmHKT1;5的離子親和性遠(yuǎn)小于HvHKT1;5;兩者都涉及鹽脅迫下植物根部Na+的吸收和Na+從根部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程,但HmHKT1;5對(duì)Na+的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)能力較弱�？傊�,HmHKT1;5相對(duì)較低的表達(dá)量以及較弱的Na+親和性、Na+吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)能力是海大麥耐鹽性強(qiáng)于大麥的主要原因之一。
【學(xué)位單位】：浙江大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位年份】：2019
【中圖分類】：S512.3
【部分圖文】：

環(huán)境（Ｋａｎｔ邋等，２００６；邋Ｓｉｃｋｌｅｒ邋等，２００７邋）。禾谷類作物中，大麥（／／ｗｄｅＭｗ邐）逡逑耐鹽性最強(qiáng)，小麥（７Ｗ？／ｃｍｗ邋ａｅＷ／ｖｗ／Ｍ）次之，而水稻（０７２ａ邋？ｓａ／ｖ＇ｖａ）則對(duì)鹽脅逡逑迫最為敏感（圖１．１）。鹽脅迫對(duì)作物造成的傷害主要是滲透脅迫和離子毒害，由逡逑此產(chǎn)生次級(jí)氧化脅迫，進(jìn)而導(dǎo)致光合生理?yè)p傷、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)代謝失調(diào)，最終導(dǎo)致作逡逑物產(chǎn)量降低，品質(zhì)惡化。按照時(shí)間先后順序，植物鹽脅迫響應(yīng)可大致分為兩個(gè)階逡逑段：滲透脅迫階段和離子毒害階段。逡逑１．１．１．１n蟯感財(cái)冉錐五義仙感財(cái)仁茄渦財(cái)戎蟹⑸鈐紓彩淺中罹玫囊恢中財(cái)齲ǎ模澹椋睿歟澹椋畹齲玻埃保村澹�。辶x系敝參鋦恐芪У難聞ǘ卻锏僥騁渙俳韁凳�，渗透胸�(cái)燃純擠⑸�，生长速率迅辶x纖儐陸�。峨s諞話闃參鋃�，崖劏儿o牧俳韁翟嘉矗板澹恚停危幔茫歟雜諞恍┭五義希卞義

本文編號(hào)：2819404