現(xiàn)代栽培玉米由大芻草馴化而來,這個過程是非常神奇的。大芻草和玉米在形態(tài)上存在巨大的差異。研究表明,這些差異僅由幾個關(guān)鍵基因控制。玉米的育種最關(guān)鍵的指標(biāo)是高產(chǎn),但長期以來對品質(zhì)的育種一直沒有足夠的關(guān)注。在馴化和改良過程中,相對于野生玉米,栽培玉米的品質(zhì)發(fā)生了什么樣的變化,我們也知之甚少。結(jié)合新興的代謝組學(xué)技術(shù)和玉米-大芻草的遺傳分離群體,我們系統(tǒng)解析了大芻草和玉米在代謝層面的差異,這為我們了解玉米遺傳改良過程中品質(zhì)發(fā)生的變化提供了有價值的信息。本研究利用大芻草和現(xiàn)代栽培玉米構(gòu)建的回交重組自交系群體(Backcross recombinant Inbred Line,BIL)為材料,對群體中4個不同的組織進(jìn)行了代謝組學(xué)的分析。發(fā)現(xiàn)大部分控制代謝物合成的優(yōu)良等位基因都來自大芻草的基因組,暗示在玉米的遺傳改良過程中可能丟失了許多有利于品質(zhì)的基因。在此基礎(chǔ)上定位了一批候選基因,并初步分析了幾個關(guān)鍵基因的功能,這些基因下一步可以作為玉米品質(zhì)育種的重要基因資源。這些結(jié)果也表明,在野生玉米資源中存在大量的與品質(zhì)有關(guān)的優(yōu)良等位基因,未來的玉米遺傳改良應(yīng)予以重視。利用GC-MS平臺,我們對包含191個株系的BC_2F_7(Teosinte-Mo17,TM)群體的4個不同組織(苗期葉片,成熟期葉片,授粉后15天籽粒,成熟籽粒)的初級代謝物進(jìn)行了鑒定。共鑒定到65種結(jié)構(gòu)已知的初級代謝物。這些代謝物在群體內(nèi)有著巨大的表型變異,變異系數(shù)從0.06到2.24不等,均值0.48。同時這些代謝物具有非常明顯的組織特異性。使用MaizeSNP50芯片,對群體中191個株系進(jìn)行了基因型鑒定,構(gòu)建了高密度的連鎖圖譜。結(jié)合初級代謝物的表型和高密度圖譜進(jìn)行了連鎖分析,在4個組織中,我們共鑒定到初級代謝物數(shù)量性狀基因座(Quantitative Trait Locus,QTL)的數(shù)目是350個,這些QTL在基因組中有兩個聚集的熱點(diǎn),對應(yīng)的表型分別是未成熟籽粒中的氨基酸類代謝物和成熟籽粒中的氨基酸類代謝物。和已經(jīng)發(fā)表的玉米中氨基酸調(diào)控的熱點(diǎn)并不重合,暗示大芻草基因組中可能存在調(diào)控氨基酸代謝的新的關(guān)鍵自然變異位點(diǎn)。在我們檢測到的這些QTL中,對表型起貢獻(xiàn)作用的等位基因大部分來自大芻草,玉米僅占23.1%。說明大芻草中存在大量對初級代謝物含量有益的等位基因。而這些有益的等位基因可能在玉米的馴化和改良的過程中被丟失了。玉米籽粒中淀粉的品質(zhì)和含量一直是玉米育種關(guān)注的焦點(diǎn)。我們對TM群體中淀粉的含量和淀粉的糊化特征進(jìn)行了鑒定,并進(jìn)行連鎖分析。在鑒定到的QTL中,我們發(fā)現(xiàn)這些QTL大多包含已知的參與淀粉合成途徑的基因,而且這些基因中有部分基因受到馴化或者改良過程的選擇。這些QTL和代謝物的QTL有部分是重疊的,但同一區(qū)域內(nèi)的淀粉特性QTL和初級代謝物QTL則表現(xiàn)出完全相反的加性效應(yīng)。暗示這些位點(diǎn)可以增加淀粉的某些特征值,同時卻降低初級代謝物的含量。這可能是一因多效,也可能是不同的基因緊密連鎖。通過對不同組織中初級代謝物、玉米的產(chǎn)量性狀、玉米的品質(zhì)性狀進(jìn)行相關(guān)性的分析,結(jié)合10個典型材料不同組織的轉(zhuǎn)錄組分析,我們找到了一批和產(chǎn)量、品質(zhì)高度相關(guān)的代謝物,如綠原酸、奎寧酸、咖啡酸等。在植株生長的早期,可以通過葉片中出現(xiàn)的這類代謝物對玉米籽粒的產(chǎn)量及品質(zhì)進(jìn)行預(yù)測,有助于提高高產(chǎn)高品質(zhì)玉米育種的早期檢測效率。對于玉米品質(zhì)的提高,玉米野生近緣種無疑是一個巨大的資源庫。我們的研究為未來玉米的育種提供了新的思路。
【學(xué)位單位】：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位年份】：2019
【中圖分類】：S513
【部分圖文】：

圖 1 玉米花序和形態(tài)調(diào)控模型a） 正常玉米模型，IZ，分蘗區(qū)；INZ，莖稈區(qū)；ZE，雄穗分支區(qū)；E，花序擴(kuò)大雄穗分支區(qū)的長度，減少花序區(qū)的長度；（c） tb1 突變體擴(kuò)大分蘗區(qū)的長度；（d）ba1 突變體擴(kuò)大莖稈區(qū)的長度，消除分蘗區(qū)和雄穗分支區(qū)，減

圖 2 玉米中淀粉代謝途徑。玉米群體中鑒定到受選擇的基因（馴因（馴化或者改良）（Whitt et al 20Fig. 2 Starch pathway in maize

圖 3 高通量代謝組數(shù)據(jù)處理流程（Kumar et al 2017）。Fig. 3 High throughput metabolome data processing flow (Kumar et al 2017).關(guān)。植物會進(jìn)化出特定的代謝組成模式，以適應(yīng)它們自身所處的特定環(huán)tuyma et al 2009; Galili et al 2016）。代謝組的研究面臨的第一個重要的挑戰(zhàn)，

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本文編號：2813900