【摘要】：甘藍型油菜是我國食用植物油的主要材料來源,種植面積和產(chǎn)量均居我國油用作物的前列。隨著近年來環(huán)境氣候不斷變化、晚直播播種方式普及、甘藍型冬油菜逐漸北移等現(xiàn)實情況的進一步發(fā)展,甘藍型油菜在抗寒性方面的劣勢亟需研究改善,抗寒性甘藍型油菜種質(zhì)資源的篩選也應盡快完善,這將極大促進我國油菜產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,提高我國的食用植物油自給率。本研究通過建立一套快速可行的甘藍型油菜耐寒性鑒定方法,對107份甘藍型油菜微核心種質(zhì)資源進行耐寒性鑒定,以獲得耐寒優(yōu)異種質(zhì),并通過全基因組關(guān)聯(lián)分析手段篩選耐寒候選基因,結(jié)合轉(zhuǎn)錄組測序來進一步篩選耐寒相關(guān)候選基因,為甘藍型油菜耐寒育種提供基因和理論參考。主要研究內(nèi)容和結(jié)果如下:1.油菜耐寒性優(yōu)異種質(zhì)資源篩選。以10份甘藍型油菜為對象,以5℃、8℃和10℃三個溫度梯度處理,進行萌發(fā)實驗,通過分析不同低溫對各個品種的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等指標的影響,確立了以5℃、8℃為低溫處理溫度,以發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)為指標的耐寒性鑒定方法,并通過此方法對107份甘藍型油菜進行耐寒性表型鑒定,經(jīng)分析數(shù)據(jù),篩選出3份強耐寒資源,分別為:華黃1號、JANPOL和P27,為后期的耐寒育種和耐寒機理等方面的研究提供材料基礎(chǔ)。2.全基因組關(guān)聯(lián)分析發(fā)掘油菜耐寒候選基因。綜合107份甘藍型油菜的耐寒性表型數(shù)據(jù)與重測序基因組數(shù)據(jù),通過全基因組關(guān)聯(lián)分析手段篩選耐寒候選基因。共關(guān)聯(lián)到11個與甘藍型油菜耐寒性顯著相關(guān)的SNP位點。通過檢索基因注釋信息篩選關(guān)聯(lián)分析得到的基因,共選出16個候選基因,主要與鈣離子通道、氧化還原酶活性、細胞結(jié)構(gòu)等有關(guān)。3.甘藍型油菜耐寒材料的轉(zhuǎn)錄組分析。以鑒定到的耐寒型材料為對象,以5℃為實驗條件,對萌發(fā)期不同萌發(fā)階段的種子進行取樣并轉(zhuǎn)錄組測序分析,差異表達基因顯示,與常溫露白時相比,常溫露白前共檢測到158個差異表達基因,與低溫露白相比,低溫露白前共檢測到1630個差異表達基因,與常溫露白前相比,低溫露白前共檢測到747個差異表達基因,通過聚類分析將其分為6大類。富集分析發(fā)現(xiàn),低溫露白前與常溫露白時期的差異表達基因的功能注釋主要涉及生長素相關(guān)和內(nèi)源刺激相關(guān)的途徑、光合系統(tǒng)相關(guān)等方面,KEGG通路富集分析顯示光合蛋白與低溫下種子萌發(fā)露白顯著相關(guān)。4.甘藍型油菜耐寒相關(guān)COR413基因分析。COR413基因是冷脅迫響應基因COR家族中的一類,對檢索到的甘藍型油菜COR413家族基因進行生物信息學分析,發(fā)現(xiàn)甘藍型油菜COR413家族蛋白的結(jié)構(gòu)域保守性較高,均為疏水性且較穩(wěn)定的蛋白,并且含有芳香類氨基酸色氨酸(Trp),推測COR413家族基因?qū)Φ蜏孛{迫下植物的生長起重要作用,COR413家族基因大部分定位在膜上。
【學位授予單位】：中國農(nóng)業(yè)科學院
【學位級別】：碩士
【學位授予年份】：2019
【分類號】：S565.4
【圖文】：

圖 1.1 種子萌發(fā)過程及主要生理活動 (Bewley，Black,1994)Fig 1.1 Seed germination process and main physiological activitiesJ，2016; Longo V,2018; Thakur P,2013）。低溫還會導致細胞膜成分的變化，涉及不飽和脂肪酸含量變化、甘油脂組分的變化、不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸位置的重構(gòu)、蛋白組分的變化以及離子通道的激活等。低溫還能改變膜的流動性,并最終導致種子的萌發(fā)受到影響（Hilhorst，1998）。低溫脅迫導致細胞膜結(jié)構(gòu)破壞后，細胞內(nèi)容物質(zhì)會外滲并導致細胞的電導率增加，并且溫度降低與電導率呈負相關(guān)，溫度低到一定程度后，細胞膜完全被破壞且不可逆，電導率也將達到穩(wěn)定狀態(tài)。有研究發(fā)現(xiàn)油菜葉片 2℃時的電導率和其在 8℃時的電導率相同，可以理解為油菜葉片的膜結(jié)構(gòu)在 2℃條件下已完全被破壞（Hyun-Sung Kim，2013）。1.1.3 低溫破壞植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的平衡低溫脅迫能破壞植物細胞原有的物質(zhì)平衡，如內(nèi)容物外滲等，當?shù)蜏卦斐傻膿p害在一定程度內(nèi)時，大多數(shù)植物會通過增加或減少滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持細胞在逆境下的滲透壓，保證植物的正常生長（Rout G R，2013; Ishitani, M.,1997）。脯氨酸是植物滲透調(diào)節(jié)的重要物質(zhì)之一，具有很強的親水性。當植物遭遇低溫脅迫時，其機體會通過增加體內(nèi)脯氨酸來維持細胞的正�；顒樱页尸F(xiàn)出脯氨酸增加幅度隨植物自身的抗寒性

圖 1.2 植物冷馴化進程中不同的細胞過程（Theocharis A. 2012）Fig.1.2 Different cellular processes induced as a consequence of plant acclimation to cold有助于植物抵御寒冷。研究植物冷馴化過程發(fā)現(xiàn)，低溫可誘導植物產(chǎn)生新的蛋白質(zhì)（何若韞，1Orvar B L,2000; Theocharis A, 2012; 圖 1.2），且有研究提出低溫顯著降低冷馴化中基因表達的電子傳遞（Lee，2002；Zsigmond，2008）�？扇苄蕴鞘侵参锎x活動的能源物質(zhì)，還具有降低植物冰點的功能，以提高植物的抗寒（姚遠，2010）。低溫脅迫時，抗寒性強的植物可溶性糖含量可顯著升高，積累的可溶性糖不為植物體提供充足的能量來源和生化反應原料，促進植物抗寒相關(guān)代謝活動的進行，還可以植物細胞液濃度，減少水分外滲進而提高植物抗寒能力（Barka，2012）。1.1.4 低溫導致植物過氧化低溫逆境會導致植物細胞氧化，產(chǎn)生活性氧自由基，損傷植株（李春燕，2011）。當植物低溫脅迫時，體內(nèi)原有的活性氧代謝系統(tǒng)會受到影響，導致植物體內(nèi)活性氧含量增加，對植造成不同程度的傷害。比如，低溫使植物體內(nèi)活性氧自由基含量增加，同時降低超氧化物歧（Superoxide dismutase ,SOD）的活性，這樣一來就加重了植物細胞膜脂的過氧化。過氧化物酶（Catalase,CAT）是一種重要的植物保護性酶，對清除活性氧自由基起著至關(guān)

圖 1.3 植物響應低溫脅迫的信號網(wǎng)絡示意圖（Pareek A，2017）Fig.1.3 Schematic representation of signaling network in response to low temperature stress.、油菜、小麥等作物中均得到驗證。但在番茄抗寒性研究中發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫時強抗其超氧化物歧化酶活性呈明顯增強，弱抗寒品種則變化不大（陳貽竹，1988）。不論酶活性升高還是降低，強抗寒性品種超氧化物歧化酶活性均大于弱抗寒品種（戴晶，2000）。即便低溫脅迫使得植物超氧化物歧化酶活性降低，也表現(xiàn)為強抗寒品種上均證明低溫下植物抗寒性強弱與其體內(nèi)超氧化物歧化酶活性密切相關(guān)。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與抗寒脯氨酸含量與植物耐低溫性相關(guān)的研究很多，低溫下，植物體內(nèi)游離脯氨酸含量顯植物體內(nèi)的水分，細胞液濃度增大，冰點降低，從而有效的降低植物冰凍損傷（周蘊游離脯氨酸含量變化能夠在一定程度上反應植物抵御嚴寒的能力。低溫脅迫下植物量增加，可以調(diào)節(jié)植物植物細胞內(nèi)的水分含量保持平衡，減少失水以保持細胞結(jié)構(gòu)的抗寒性，同時也起到一定的保護作用（Jackson，1965）。有研究發(fā)現(xiàn)，低溫環(huán)境中苜蓿，其根部的游離脯氨酸增加量差異顯著，且隨著品種抗寒性增強，增加量g,1960；張榮華，2006）。

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