【摘要】：水稻具有豐富的遺傳資源,亞洲栽培稻分為秈稻和粳稻兩個(gè)亞種,秈粳亞種間具有很強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì),但是亞種間的雜種不育卻阻礙著這種雜種優(yōu)勢(shì)的利用。已克隆和定位的雜種不育基因尚不能完全解釋秈粳雜種不育機(jī)制,如何完全克服亞種間雜種不育障礙,利用秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì),是綠色超級(jí)稻新品種培育中亟待解決的問(wèn)題。生殖隔離是新物種形成的標(biāo)志,雜種不育是生殖隔離的主要形式之一,如何理解新物種起源演化的分子機(jī)制,一直是生物學(xué)研究的基礎(chǔ)內(nèi)容。以水稻為模式研究亞種間雜種不育,在理論上和應(yīng)用上都具有重要意義。圍繞這一主題,本研究主要從以下三個(gè)方面展開(kāi):1.為了更全面解析秈粳亞種間雜種不育的遺傳結(jié)構(gòu),我們選取了三個(gè)具有代表性的水稻品種材料:日本晴(粳稻)、珍汕97(秈稻)和明恢63(秈稻),構(gòu)建了三個(gè)相應(yīng)的F2群體�？疾炝伺吣摇⒒ǚ酆托∷胗匀N雜種不育性狀,通過(guò)RADseq(restriction-site associated DNA sequencing)方法進(jìn)行了簡(jiǎn)化基因組測(cè)序,構(gòu)建了超高密度遺傳連鎖圖譜和物理圖譜。在單位點(diǎn)水平,一共檢測(cè)到了27個(gè)影響育性的QTLs,包括胚囊育性7個(gè)、花粉育性7個(gè)和小穗育性13個(gè),其中10個(gè)為本研究新檢測(cè)到的QTLs。利用卡方檢驗(yàn),Nip×ZS97、Nip×MH63和ZS97×MH63群體分別鑒定到7個(gè)、7個(gè)和2個(gè)偏分離位點(diǎn),有一半以上的偏分離位點(diǎn)不會(huì)對(duì)育性造成顯著影響。在兩位點(diǎn)水平,三個(gè)群體中一共鑒定到了41對(duì)影響三種育性的互作位點(diǎn)。兩位點(diǎn)上遺傳因子不親和性互作會(huì)導(dǎo)致其偏離孟德?tīng)栕杂山M合定律,表現(xiàn)為兩位點(diǎn)偏分離。使用卡方檢驗(yàn),我們?cè)谌齻�(gè)群體一共鑒定到了192對(duì)此類型兩位點(diǎn)遺傳不親和互作位點(diǎn)。詳細(xì)比較發(fā)現(xiàn),通過(guò)兩位點(diǎn)基因型偏分離鑒定到的遺傳不親和性互作位點(diǎn)大部分并不能直接檢測(cè)到對(duì)三種育性的互作效應(yīng)。2.S5位點(diǎn)是第一個(gè)克隆的控制秈粳雜種胚囊育性的主效位點(diǎn),我們以其為模型,詳細(xì)的研究了雜種不育位點(diǎn)的起源、演化形成機(jī)制。通過(guò)序列比對(duì),我們?cè)谒镜?染色體鑒定到了三個(gè)相鄰的基因?yàn)镾5的同源基因,命名為Ospara3-5位點(diǎn)。共線性分析發(fā)現(xiàn)兩個(gè)位點(diǎn)所在的染色體區(qū)域并不共線,同時(shí)兩個(gè)位點(diǎn)上有多個(gè)Helitron轉(zhuǎn)座子元件,側(cè)翼序列也高度同源,由此推定可能是由Helitron轉(zhuǎn)座子介導(dǎo)的轉(zhuǎn)座而不是基因組復(fù)制事件,將第5號(hào)染色體的Ospara3 5復(fù)制到第6號(hào)染色體,產(chǎn)生了原始的S5位點(diǎn)。進(jìn)一步,我們利用635份囊括了多個(gè)稻屬種群的種質(zhì)資源,通過(guò)PCR測(cè)序獲得了ORF3-5三個(gè)基因的完整序列,單倍型分析發(fā)現(xiàn)ORF3+ORF4+ORF5+是最古老的單倍型,然后逐步突變產(chǎn)生秈稻主要單倍型ORF3+ORF4-ORF5+和粳稻類型的主要單倍型ORF3-ORF4+ORF5-。利用529份亞洲栽培稻全基因組遺傳多樣性和分子演化分析發(fā)現(xiàn),秈稻單倍型主要受到水稻馴化中選擇作用,粳稻單倍型受到的瓶頸效應(yīng),造成相應(yīng)等位基因頻率上升,進(jìn)而建立了S5位點(diǎn)的生殖隔離系統(tǒng)。3.為了更好里的利用秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì),我們選取了21份具有代表性的水稻品種材料為親本,構(gòu)建了包含210個(gè)雜交組合的雙列雜交群體,考察了相關(guān)農(nóng)藝性狀。全基因組高通量測(cè)序鑒定到了2621064個(gè)SNPs,我們用g BLUP模型,采用5-倍交叉驗(yàn)證策略,對(duì)210個(gè)雜交組合表型進(jìn)了預(yù)測(cè)。粒長(zhǎng)、粒寬、千粒重、單株分蘗數(shù)、每穗穎花數(shù)、株高和單株干重7個(gè)性狀,平均預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性分別為0.946、0.956、0.784、0.819、0.824、0.405�；诖四Ｐ�,我們用秈秈和粳粳亞種內(nèi)雜交組合的產(chǎn)量值對(duì)秈粳亞種間的組合產(chǎn)量進(jìn)行了預(yù)測(cè)。結(jié)合其他農(nóng)藝性狀表型,預(yù)測(cè)產(chǎn)量靠前的雜交組合對(duì)應(yīng)的親本,可以作為以后廣親和新品種培育中重點(diǎn)關(guān)注的基礎(chǔ)材料。本研究首先在不同方面、不同層次,系統(tǒng)的剖析了亞種間雜種不育遺傳結(jié)構(gòu),同時(shí)鑒定到轉(zhuǎn)座子引起的基因復(fù)制事件和隨后的自然選擇和奠基者效應(yīng)對(duì)生殖隔離基因起源演化的貢獻(xiàn),進(jìn)一步將全基因組選擇育種方法運(yùn)用到亞種間雜交品種選育工作。這些研究成果可以為促進(jìn)亞種間雜種優(yōu)勢(shì)的利用提供有益信息。
【學(xué)位授予單位】：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號(hào)】：S511
【圖文】：

華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 2018 屆博士研究生學(xué)位論文些雜種壞死熱點(diǎn)區(qū)域，這些熱點(diǎn)區(qū)域包含著一些成簇的亮氨酸重結(jié)合結(jié)構(gòu)域的（nucleotide-bindingleucine-rich-repeatclassresistan，NB-LRR）免疫應(yīng)答基因。同樣在番茄中，抗病應(yīng)答基因 Cf-2 抗性的抗病基因 RCR3 之間的互作也可以誘發(fā)雜種壞死效應(yīng)(Kr這些發(fā)現(xiàn)說(shuō)明植物免疫系統(tǒng)和致病菌之間存在著緊密的共進(jìn)化常生長(zhǎng)發(fā)育需要平衡協(xié)調(diào)的免疫反應(yīng)，過(guò)激的免疫應(yīng)答會(huì)影響植的免疫系統(tǒng)在和致病菌的對(duì)抗中進(jìn)行快速演化，進(jìn)而造成雜種之間的協(xié)調(diào)紊亂，產(chǎn)生生殖隔離現(xiàn)象。

KKLL 和 HHJJ(Ge et al 1999; Lu et al 2009; Ammiraju et al 2010; Sanchez et al 2013)（圖 2）。其中栽培稻分為亞洲栽培稻（O.sativa L.）和非洲栽培稻（O.glumaepatulaSteud.）�；C據(jù)表明，6500 萬(wàn)年前已有稻屬植物的存在(Prasad et al 2005)，分子鐘的證據(jù)表明稻屬在 800-1400 萬(wàn)年前開(kāi)始分化(Guo and Ge 2005)。

稻種植區(qū)（其中 33.9%來(lái)自東南亞，25.6%來(lái)自南亞，25.6%來(lái)自果分析發(fā)現(xiàn)亞洲栽培稻可以主要分為 5 大類（圖 3），其中稻占 27.9%。利用高覆蓋度測(cè)序結(jié)果，全基因組一共鑒定到了均 9.2 個(gè)/Kb(The 3,000 rice genome project 2014)。

本文編號(hào)：2791365