【摘要】：玉米起源于地處熱帶地區(qū),其野生祖先是大芻草。經(jīng)過長期的人工馴化和改良,玉米成為分布非常廣泛的一種農(nóng)作物,在北緯50度到南緯45度的范圍內(nèi)均有種植。熱帶玉米具有較高的遺傳多樣性與優(yōu)良的農(nóng)藝性狀,因此,廣泛地應(yīng)用于玉米種質(zhì)資源的改良。然而,熱帶玉米光周期敏感性較高,直接種植在溫帶地區(qū)將會(huì)導(dǎo)致生育期不協(xié)調(diào),需要將熱帶玉米進(jìn)行適應(yīng)性改良。開花期是玉米馴化改良過程中重要的適應(yīng)性性狀,控制著玉米生育周期的轉(zhuǎn)變,因此,深入揭示玉米開花的遺傳機(jī)理,挖掘開花調(diào)控基因具有非常重要的意義。玉米開花是一個(gè)數(shù)量性狀,受群體結(jié)構(gòu)影響較大,這為解析其遺傳機(jī)理帶來了巨大挑戰(zhàn)。本研究采用經(jīng)過混合選擇法改良的熱帶玉米Pop32的原始群體C0,以及經(jīng)過適應(yīng)性改良的各輪次群體C3、C5。每個(gè)群體進(jìn)行混池測序,通過結(jié)合ΔSNP index和WGCNA分析方法鑒定到了一系列開花候選基因,利用玉米第三版單倍型圖譜中溫帶和熱帶的基因型數(shù)據(jù),計(jì)算了全基因組水平上的F_(ST)和XP-EHH選擇信號,篩選到了與開花相關(guān)的候選基因。本研究對通過上述方法篩選得到的候選基因,采用候選基因的關(guān)聯(lián)分析法,鑒定候選開花基因和花期性狀的關(guān)聯(lián)程度,并采用qRT-PCR進(jìn)一步驗(yàn)證了開花基因的生物學(xué)功能。得到的主要實(shí)驗(yàn)結(jié)論如下:1、Pop32的原始群體C0,以及經(jīng)過適應(yīng)性改良后的各輪次群體C3、C5,種植在溫帶環(huán)境,并記錄其開花期天數(shù),發(fā)現(xiàn)各改良群體的散粉天數(shù)由C0世代的91.6天、縮短到C3世代的84.4天,最終降低到C5世代的78.4天,C5世代的植株已經(jīng)可以正常散粉吐絲和結(jié)實(shí)。表明控制雙親授粉的混合選擇法可以有效地對熱帶玉米花期性狀進(jìn)行改良,使其適應(yīng)溫帶環(huán)境。2、對Pop32的三個(gè)改良群體分別進(jìn)行混池測序。SNP變異檢測最終得到了4973810個(gè)高質(zhì)量的SNP。通過兩個(gè)群體間ΔSNP index的計(jì)算,并進(jìn)行顯著位點(diǎn)和候選基因區(qū)間的鑒定,一共得到了6517個(gè)候選適應(yīng)性改良基因,基因功能注釋發(fā)現(xiàn)一些可能參與到開花調(diào)控通路的基因,例如GRMZM2G019879,GRMZM2G171365等。3、分析不同組織基因表達(dá)量。最終在6517個(gè)候選基因中過濾得到5242個(gè)高表達(dá)量的基因,用于權(quán)重基因共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建。最終鑒定得到了13個(gè)組織特異性模塊。組織特異性模塊基因的GO富集分析發(fā)現(xiàn),Blue、Cyan、Darkturquoise和Black等模塊中可以得到與開花發(fā)育和調(diào)控相關(guān)的GO條目。其中在Cyan模塊,發(fā)現(xiàn)數(shù)個(gè)已經(jīng)報(bào)道過的開花基因,包括GIZG1A、ZmMADS3、ZmMADS1、ZMHD6、ZFL1等。通過篩選與開花基因存在高連通性的基因,構(gòu)建開花基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò),鑒定到了一批候選開花基因。4、F_(ST)選擇信號法共鑒定到557個(gè)候選基因,XP-EHH選擇信號法一共鑒定到1913個(gè)候選基因。候選基因中包括多個(gè)與開花調(diào)控相關(guān)的基因,包括ZmCCT9、COL1、GRMZM2G387528。5、候選基因的關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)其對開花期性狀的表型變異貢獻(xiàn)率,相比于已經(jīng)報(bào)道過的開花基因更高,例如GRMZM2G317900、GRMZM2G019879、GRMZM2G126506等。挑選了GRMZM2G019879、GRMZM2G058158、GRMZM2G171365、GRMZM2G055905等四個(gè)基因進(jìn)行qRT-PCR實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)這些基因在不同的組織中均具有顯著的差異表達(dá)。
【圖文】：

圖 1.1 玉米開花的遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)（Navarro et al., 2017）e genetic regulatory network of maize flowering time (Navarro et a展應(yīng)用術(shù)Crick 發(fā)現(xiàn) DNA 是雙螺旋結(jié)構(gòu)，從此生物學(xué)研究進(jìn)入此開啟了 DNA 測序的時(shí)代。20 世紀(jì) 70 年代，DNA 測

圖 1.2 混合樣本分析示意圖（Zou et al., 2016）e 1.2 The analysis pipeline of bulked sample analysis (Zou et al網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建因組計(jì)劃的完成極大地促進(jìn)了生命科學(xué)的發(fā)展，年以指數(shù)的形式遞增�；谛颖镜姆治龇椒�，已物學(xué)信息。此外，，傳統(tǒng)的生物學(xué)研究側(cè)重于關(guān)注單個(gè)能，雖然該研究手段可以揭示某一個(gè)調(diào)控因子的生
【學(xué)位授予單位】：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院
【學(xué)位級別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號】：S513

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7 作物栽培專家 梁p芎

本文編號：2667516