【摘要】：玉米(ZeamaysL.)是我國(guó)重要的糧、飼、能兼用作物,其在保障我國(guó)糧食生產(chǎn)安全中起著重要的作用。干旱是目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最為常見的非生物逆境脅迫之一,干旱缺水嚴(yán)重影響玉米的光合作用和籽粒產(chǎn)量。在植物光合作用的光反應(yīng)過(guò)程中,葉綠體內(nèi)的天線色素吸收光能驅(qū)動(dòng)水分子氧化釋放電子,一部分電子進(jìn)入線性電子傳遞鏈,即從放氧復(fù)合體(OEC)傳遞給光系統(tǒng)II(PSII),再由PSII經(jīng)一系列中間電子傳遞體,如PQ庫(kù)和細(xì)胞色素b6f復(fù)合體,傳遞給光系統(tǒng)I(PSI),最后從PSI末端傳遞給NADPH+,生成NADPH和ATP;另一部分電子進(jìn)入循環(huán)電子傳遞鏈,即由PSI末端經(jīng)PQ庫(kù)回流到PSI,該過(guò)程能形成跨膜質(zhì)子梯度,偶聯(lián)生產(chǎn)ATP。盡管當(dāng)前己有大量研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫影響玉米的光合作用,但有關(guān)干旱脅迫對(duì)光反應(yīng)中電子傳遞鏈及相關(guān)組分的影響卻知之甚少。研究光合電子傳遞鏈及其組分對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)有助于闡明干旱條件下玉米光合作用的變化情況和調(diào)控機(jī)制,可為玉米耐旱育種提供新的思路和途徑。本研究以耐旱玉米雜交種先玉335和敏感玉米雜交種農(nóng)大95為材料,測(cè)定瞬時(shí)熒光(OJIP)曲線、延遲熒光(DF)曲線、820nm光反射(MR/MRo)曲線、PSII和PSI能量轉(zhuǎn)換效率以及循環(huán)電子傳遞信號(hào)(CEF),研究干旱脅迫對(duì)玉米光合電子傳遞鏈及相關(guān)組分的影響,旨在確定干旱脅迫對(duì)玉米光合電子傳遞鏈作用的靶位點(diǎn),并研究循環(huán)電子傳遞途徑與玉米耐旱能力的相關(guān)性。主要結(jié)果如下:(1)瞬時(shí)熒光分析結(jié)果顯示,干旱處理后,OJIP原始曲線P點(diǎn)下移且I-P段下降,O-P標(biāo)準(zhǔn)化處理后J點(diǎn)明顯抬高,并出現(xiàn)陽(yáng)性的K-band和L-band,說(shuō)明干旱脅迫會(huì)增加PSII天線色素的非輻射耗散、削減PSII反應(yīng)中心的數(shù)量、破壞PSI受體側(cè)的電子傳遞能力并使葉綠素蛋白變性降解,降低QA處的電子傳遞效率,破壞了 PSII放氧復(fù)合體、削弱了 PSII供體側(cè)的電子傳遞能力、降低了 PSII反應(yīng)中心間的連通性。與耐旱雜交種相比,敏感雜交種OJIP原始曲線P點(diǎn)的下降幅度更大,標(biāo)準(zhǔn)化后J點(diǎn)抬高更明顯,同時(shí)伴隨I點(diǎn)的抬高,K-band與L-band峰值出現(xiàn)的時(shí)間也提前3天。說(shuō)明干旱脅迫對(duì)敏感雜交種PSII活性的破壞程度大于耐旱材料。(2)820nm光反射曲線分析結(jié)果顯示,干旱處理后,兩個(gè)雜交種MR/MRo曲線的最低點(diǎn)后移,上升階段逐漸消失,說(shuō)明干旱脅迫會(huì)降低PSI的還原活性。在試驗(yàn)?zāi)┢?敏感雜交種MR/MRo曲線的后期緩慢上升階段完全消失,而耐旱雜交種MR/MRo曲線的上升階段仍然存在,說(shuō)明干旱脅迫對(duì)敏感雜交種PSI還原活性的破壞程度大于耐旱雜交種。(3)延遲熒光誘導(dǎo)曲線和衰減曲線分析結(jié)果顯示,干旱處理后,兩個(gè)雜交種的延遲熒光誘導(dǎo)曲線的I1點(diǎn)和I2點(diǎn)下降,衰減曲線的擬合參數(shù)L1、L2和L3下降,說(shuō)明干旱脅迫降低了 PSII反應(yīng)中心的活性和PSII供/受體側(cè)電子傳遞能力;對(duì)延遲熒光誘導(dǎo)曲線進(jìn)行Do-I1標(biāo)準(zhǔn)化后發(fā)現(xiàn),敏感品種農(nóng)大95的I2/I1上升,耐旱品種先玉335的I2/I1無(wú)明顯變化,說(shuō)明干旱脅迫對(duì)敏感雜交種PSII活性反應(yīng)中心和PSII供體側(cè)電子傳遞能力的破壞程度大于耐旱雜交種。(4)PSII和PSI能量轉(zhuǎn)化效率分析結(jié)果顯示,干旱處理后,兩個(gè)雜交種的PSII最大光化學(xué)效率Y(II)、PSI最大光化學(xué)效率Y(I)、PSII調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y(NPQ)、PSI由于供體側(cè)限制引起的非光化學(xué)能量耗散的量子產(chǎn)量Y(ND)下降,PSII非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y(NO)和PSI由于受體側(cè)限制引起的非光化學(xué)能量耗散的量子產(chǎn)量Y(NA)上升。說(shuō)明干旱脅迫會(huì)影響玉米PSII和PSI的能量轉(zhuǎn)化過(guò)程,降低PSII和PSI的光化學(xué)效率,抑制了光系統(tǒng)的主動(dòng)能量耗散途徑—葉黃素循環(huán),減少最終傳遞到PSI供體側(cè)的電子數(shù)量,激發(fā)了光系統(tǒng)的被動(dòng)熱耗散,破壞了 PSI受體側(cè)的電子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。與耐旱雜交種相比,敏感雜交種的參數(shù)受干旱脅迫誘導(dǎo)變化更加明顯,說(shuō)明干旱脅迫對(duì)敏感雜交種PSII和PSI能量轉(zhuǎn)化過(guò)程的影響大于耐旱材料。(5)循環(huán)電子傳遞信號(hào)分析結(jié)果顯示,干旱處理后,兩個(gè)雜交種的循環(huán)電子傳遞強(qiáng)度隨干旱脅迫的加劇而降低,說(shuō)明干旱脅迫會(huì)降低循環(huán)電子傳遞的強(qiáng)度。與耐旱雜交種相比,敏感雜交種的循環(huán)電子傳遞強(qiáng)度受干旱脅迫影響更大,循環(huán)電子傳遞強(qiáng)度差異可能是造成兩個(gè)雜交種光合系統(tǒng)對(duì)干旱脅迫響應(yīng)不同的重要原因。
【圖文】：

此時(shí)植物綠色組織僅能以熱耗散和葉綠素?zé)晒獾男问饺ゼ�，通過(guò)測(cè)量激發(fā)飽和脈沖邐。逡逑光前后的熒光差值，可以求出熱耗散的能量，從而研究光化學(xué)淬滅和化學(xué)淬滅。逡逑圖１．１所示為借助ＰＡＭ熒光儀，使用飽和脈沖法測(cè)量的熒光誘導(dǎo)曲線。該方法測(cè)量的逡逑步驟如下：首先將樣品充分暗適應(yīng)，打開測(cè)量光ＭＬ，可以測(cè)得暗適應(yīng)下的最小熒光Ｆ0邋（圖逡逑１．１），緊接著施加一個(gè)持續(xù)０．２至１秒的飽和脈沖光ＳＰ，從而測(cè)得暗適應(yīng)后的最大熒光逡逑Ｆｍ邋（圖１．１）。根據(jù)Ｆ0和Ｆｍ可以計(jì)算出ＰＳＩＩ的最大光化學(xué)效率Ｆｖ／Ｆｍ＝（Ｆｍ－Ｆ0）／Ｆｍ。隨逡逑后ＰＡＭ儀器會(huì)對(duì)樣品施加光化光ＡＬ對(duì)其進(jìn)行光合誘導(dǎo)，并間隔施加飽和脈沖。施加飽逡逑和脈沖光時(shí)，會(huì)阻斷光化學(xué)反應(yīng)途徑，此時(shí)天線色素吸收的光能只能以葉綠素?zé)晒夂蜔崮苠义系男问胶纳�，此時(shí)獲取的葉綠素?zé)晒夥逯禐椋疲怼▓D１．１），而開啟飽和脈沖前測(cè)得的熒光逡逑值為Ｆ。根據(jù)Ｆｍ’和Ｆ可以計(jì)算當(dāng)前光照狀態(tài)下ＰＳＩＩ的實(shí)際光合效率Ｙ（ＩＩ）＝ＡＦ／Ｆｍ’＝（Ｆｍ’－逡逑Ｆ）／Ｆｍ’，它反映了邋ＰＳＩＩ當(dāng)前的實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率。該測(cè)量方法的最后會(huì)關(guān)閉作用光，打逡逑開遠(yuǎn)紅光，測(cè)量光適應(yīng)葉片的最小熒光Ｆｏ’（圖１．１）。從圖１．１中可以看出，在熒光誘導(dǎo)逡逑過(guò)程中

Ｆｉｇ．邋２．１邋Ｔｈｅ邋ｓｏｉｌ邋ｗａｔｅｒ邋ｃｏｎｔｅｎｔ邋ｏｆ邋ｔｈｅ邋ｄｒｏｕｇｈｔ邋ｔｒｅａｔｍｅｎｔ邋ｇｒｏｕｐ邋ａｎｄ邋ｃｏｎｔｒｏｌ邋ｇｒｏｕｐ邋ｏｎ邋ｔｈｅ邋０ｔｈ，邋３ｒｄ，邋６ｔｈ，邋９ｔｈ，邋１２ｔｈ逡逑ａｎｄ邋１５ｔｈ邋ｄａｙｓ邋ｏｆ邋ｔｈｅ邋ｄｒｏｕｇｈｔ邋ｏｒ邋ｃｏｎｔｒｏｌ邋ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．逡逑圖２．２Ａ為農(nóng)大９５與先玉３３５在干旱處理０天、６天、９天和１５天后的長(zhǎng)勢(shì)圖。隨著逡逑干旱脅迫的加劇，，兩個(gè)玉米品種的生長(zhǎng)均受到了明顯抑制，在對(duì)照處理中兩個(gè)玉米品種的逡逑長(zhǎng)勢(shì)正常（圖２．２Ａ）。將相同處理時(shí)長(zhǎng)的農(nóng)大９５與先玉３３５幼苗進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，整個(gè)干逡逑旱處理過(guò)程中先玉３３５受到的脅迫沒(méi)有農(nóng)大９５嚴(yán)重。農(nóng)大９５葉片在干旱處理第６天出現(xiàn)逡逑輕微的失水卷曲現(xiàn)象，第９天出現(xiàn)較為明顯的失水卷曲現(xiàn)象，第１５天植株有倒伏；先玉逡逑３３５葉片在千旱處理第９天出現(xiàn)失水卷曲現(xiàn)象，失水卷曲程度相對(duì)較小，在干旱處理第１５逡逑天時(shí)植株仍未倒伏（圖２．２Ａ）。逡逑
【學(xué)位授予單位】：揚(yáng)州大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號(hào)】：S513

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本文編號(hào)：2642060