【摘要】：甘藍型油菜(Brassica napus,2n=38,AACC)是重要的油料作物,它是由二倍體祖先種白菜(Brassica rapa,2n=20,AA)和甘藍(Brassica oleracea,2n=18,CC)經(jīng)過自然雜交形成的異源四倍體植物,其形成歷史較短,是一個相對年輕的物種,比較完整地保留了原始二倍體祖先的基因組結(jié)構(gòu),是研究異源多倍體基因組變異的重要模式植物。借助第二代測序技術(shù)(NGS)可以低成本、高通量地探究作物基因組上的遺傳變異,從而推測群體演化歷史、挖掘自然或人工選擇信號、進行重要農(nóng)藝性狀的全基因組關(guān)聯(lián)分析(genome-wide association studies,GWAS)。本研究中,我們從世界上主要油菜產(chǎn)區(qū)收集了238份甘藍型油菜自交系并進行了全基因組重測序,挖掘了甘藍型油菜的基因組遺傳變異,深入分析了這些變異在甘藍型油菜基因組上的分布及其對基因功能的影響。同時,我們也分析了這238份甘藍型油菜的群體結(jié)構(gòu)、遺傳分化、遺傳多樣性和連鎖不平衡(LD)水平等遺傳特征,并鑒定出冬、春和半冬性三種生態(tài)型之間高度分化的基因組區(qū)域,主要結(jié)果如下:1.甘藍型油菜基因組變異圖譜和整合數(shù)據(jù)庫的構(gòu)建利用Illumina測序技術(shù)對238份甘藍型油菜自交系進行了重測序,測序數(shù)據(jù)量平均為8.31Gb,基因組覆蓋度平均為78.1%,覆蓋深度平均為5.8倍。通過嚴格篩選,最終共得到了5,696,903個高質(zhì)量SNPs和768,336個高質(zhì)量InDels。分析發(fā)現(xiàn),甘藍型油菜的A和C亞基因組的遺傳變異分布模式差異較大,主要表現(xiàn)為:A亞基因組的遺傳變異密度約是C亞基因組的2倍;A亞基因組的遺傳變異分布更均勻;C亞基因組積累了更多影響基因功能的變異。甘藍型油菜的絕大多數(shù)基因存在多個拷貝。我們發(fā)現(xiàn)單拷貝基因的Nonsyn/Syn值以及大效應(yīng)變異(Large Effect Variants,LEVs)比例均是多拷貝基因的2倍多,表明單拷貝基因可能沒有多拷貝基因重要,暗示在甘藍型油菜的馴化或育種過程中,單拷貝基因受到的選擇壓力更小,從而積累了更多影響基因功能的遺傳變異。為了方便查詢和利用SNP和InDel,我們構(gòu)建了甘藍型油菜基因組變異數(shù)據(jù)庫(rapeseed genomic variation database,RGVD),包含了本研究中發(fā)掘的1210萬raw variants及其功能注釋等信息。用戶可以使用“Search”和“JBrowse”功能模塊來檢索目標變異,檢索結(jié)果以用戶友好的頁面展示。該數(shù)據(jù)庫平臺還整合了primer3.0和e-PCR軟件,以方便使用者設(shè)計檢測目標變異位點的引物,并分析引物的擴增特異性。2.甘藍型油菜三種生態(tài)型的遺傳特征和基因組分化群體結(jié)構(gòu)分析表明,238個甘藍型油菜可以劃分為三個亞群,分別對應(yīng)冬性、春性和半冬性甘藍型油菜,進化樹(neighbor-joining tree)以及主成分分析(PCA)也得到類似結(jié)果。群體遺傳分化分析表明,甘藍型油菜的A和C亞基因組在三種生態(tài)型之間的分化程度并不是對稱的,對A亞基因組來說,半冬性/冬性之間的分化程度要明顯大于半冬性/春性以及冬性/春性之間的,而三種生態(tài)型C亞基因組兩兩之間的分化程度卻比較一致。此外,半冬性油菜A亞基因組的遺傳多樣性要明顯高于另外兩種生態(tài)型,而三種生態(tài)型C亞基因組的遺傳多樣性差異相對較小。進一步分析表明,白菜基因組(AA,2n=20)的滲入增加了半冬性油菜A亞基因組的遺傳多樣性,并提高了半冬性油菜與冬性和春性油菜A亞基因組的分化程度。我們在冬性與春性、半冬性與春性、半冬性與冬性油菜之間分別檢測到39.85Mb、38.45Mb和38.32Mb高度分化的基因組區(qū)域,分別占基因組的6.17%、5.96%、5.94%,這些區(qū)域包含了許多影響花器官發(fā)育、光周期響應(yīng)、春化需求、低溫耐受性等環(huán)境適應(yīng)相關(guān)的基因。分析發(fā)現(xiàn),春化關(guān)鍵調(diào)控基因BnFLC.A02、BnFLC.A03b以及BnFLC.A10可能是調(diào)控甘藍型油菜春化過程的重要基因。其中BnFLC.A03b和BnFLC.A10在三種生態(tài)型間明顯分化,可能與甘藍型油菜生態(tài)型形成有關(guān)。序列分析發(fā)現(xiàn),在不同生態(tài)型中BnFLC.A10的啟動子和編碼區(qū)存在三種不同轉(zhuǎn)座子,對轉(zhuǎn)座子的選擇引起了該基因在不同生態(tài)型間的分化,促進了不同生態(tài)型的形成。
【圖文】：

Solexa 平臺因為巨大的成本和通量優(yōu)勢在競爭中GS 平臺。與 Sanger 測序技術(shù)不同，Illimina 公司邊測序，主要步驟包括 DNA 片段化、測序接頭連信號捕捉以及數(shù)據(jù)分析（圖 1.1）(Shendure and Ji

1.1 蕓薹屬的六個栽培種基因組之間的關(guān)系（修改自 U 19he relationship of six cultivars’ genome in Brassica (modifi1935)屬栽培種基因組研究進展止，，除了埃塞爾比亞芥（Brassica carinata）之外，其他 經(jīng)組裝并發(fā)表，這將極大地促進我們對蕓薹屬栽培種基因各個已發(fā)表的基因組的染色體數(shù)量、基因組大小、測序組表 1.2 蕓薹屬已測序栽培種的基因組信息統(tǒng)計Table 1.2 Summary of sequenced Brassca genome色數(shù)No.樣品名Samplename基因組大小Genome size(Mb)測序方法Method估算實際組裝
【學位授予單位】：華中農(nóng)業(yè)大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2019
【分類號】：S565.4

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本文編號：2628288