發(fā)布時(shí)間：2020-04-15 07:16

【摘要】：甘藍(lán)型油菜(Brassica napus,2n=38,AACC)是重要的油料作物,它是由二倍體祖先種白菜(Brassica rapa,2n=20,AA)和甘藍(lán)(Brassica oleracea,2n=18,CC)經(jīng)過自然雜交形成的異源四倍體植物,其形成歷史較短,是一個(gè)相對(duì)年輕的物種,比較完整地保留了原始二倍體祖先的基因組結(jié)構(gòu),是研究異源多倍體基因組變異的重要模式植物。借助第二代測(cè)序技術(shù)(NGS)可以低成本、高通量地探究作物基因組上的遺傳變異,從而推測(cè)群體演化歷史、挖掘自然或人工選擇信號(hào)、進(jìn)行重要農(nóng)藝性狀的全基因組關(guān)聯(lián)分析(genome-wide association studies,GWAS)。本研究中,我們從世界上主要油菜產(chǎn)區(qū)收集了238份甘藍(lán)型油菜自交系并進(jìn)行了全基因組重測(cè)序,挖掘了甘藍(lán)型油菜的基因組遺傳變異,深入分析了這些變異在甘藍(lán)型油菜基因組上的分布及其對(duì)基因功能的影響。同時(shí),我們也分析了這238份甘藍(lán)型油菜的群體結(jié)構(gòu)、遺傳分化、遺傳多樣性和連鎖不平衡(LD)水平等遺傳特征,并鑒定出冬、春和半冬性三種生態(tài)型之間高度分化的基因組區(qū)域,主要結(jié)果如下:1.甘藍(lán)型油菜基因組變異圖譜和整合數(shù)據(jù)庫的構(gòu)建利用Illumina測(cè)序技術(shù)對(duì)238份甘藍(lán)型油菜自交系進(jìn)行了重測(cè)序,測(cè)序數(shù)據(jù)量平均為8.31Gb,基因組覆蓋度平均為78.1%,覆蓋深度平均為5.8倍。通過嚴(yán)格篩選,最終共得到了5,696,903個(gè)高質(zhì)量SNPs和768,336個(gè)高質(zhì)量InDels。分析發(fā)現(xiàn),甘藍(lán)型油菜的A和C亞基因組的遺傳變異分布模式差異較大,主要表現(xiàn)為:A亞基因組的遺傳變異密度約是C亞基因組的2倍;A亞基因組的遺傳變異分布更均勻;C亞基因組積累了更多影響基因功能的變異。甘藍(lán)型油菜的絕大多數(shù)基因存在多個(gè)拷貝。我們發(fā)現(xiàn)單拷貝基因的Nonsyn/Syn值以及大效應(yīng)變異(Large Effect Variants,LEVs)比例均是多拷貝基因的2倍多,表明單拷貝基因可能沒有多拷貝基因重要,暗示在甘藍(lán)型油菜的馴化或育種過程中,單拷貝基因受到的選擇壓力更小,從而積累了更多影響基因功能的遺傳變異。為了方便查詢和利用SNP和InDel,我們構(gòu)建了甘藍(lán)型油菜基因組變異數(shù)據(jù)庫(rapeseed genomic variation database,RGVD),包含了本研究中發(fā)掘的1210萬raw variants及其功能注釋等信息。用戶可以使用“Search”和“JBrowse”功能模塊來檢索目標(biāo)變異,檢索結(jié)果以用戶友好的頁面展示。該數(shù)據(jù)庫平臺(tái)還整合了primer3.0和e-PCR軟件,以方便使用者設(shè)計(jì)檢測(cè)目標(biāo)變異位點(diǎn)的引物,并分析引物的擴(kuò)增特異性。2.甘藍(lán)型油菜三種生態(tài)型的遺傳特征和基因組分化群體結(jié)構(gòu)分析表明,238個(gè)甘藍(lán)型油菜可以劃分為三個(gè)亞群,分別對(duì)應(yīng)冬性、春性和半冬性甘藍(lán)型油菜,進(jìn)化樹(neighbor-joining tree)以及主成分分析(PCA)也得到類似結(jié)果。群體遺傳分化分析表明,甘藍(lán)型油菜的A和C亞基因組在三種生態(tài)型之間的分化程度并不是對(duì)稱的,對(duì)A亞基因組來說,半冬性/冬性之間的分化程度要明顯大于半冬性/春性以及冬性/春性之間的,而三種生態(tài)型C亞基因組兩兩之間的分化程度卻比較一致。此外,半冬性油菜A亞基因組的遺傳多樣性要明顯高于另外兩種生態(tài)型,而三種生態(tài)型C亞基因組的遺傳多樣性差異相對(duì)較小。進(jìn)一步分析表明,白菜基因組(AA,2n=20)的滲入增加了半冬性油菜A亞基因組的遺傳多樣性,并提高了半冬性油菜與冬性和春性油菜A亞基因組的分化程度。我們?cè)诙耘c春性、半冬性與春性、半冬性與冬性油菜之間分別檢測(cè)到39.85Mb、38.45Mb和38.32Mb高度分化的基因組區(qū)域,分別占基因組的6.17%、5.96%、5.94%,這些區(qū)域包含了許多影響花器官發(fā)育、光周期響應(yīng)、春化需求、低溫耐受性等環(huán)境適應(yīng)相關(guān)的基因。分析發(fā)現(xiàn),春化關(guān)鍵調(diào)控基因BnFLC.A02、BnFLC.A03b以及BnFLC.A10可能是調(diào)控甘藍(lán)型油菜春化過程的重要基因。其中BnFLC.A03b和BnFLC.A10在三種生態(tài)型間明顯分化,可能與甘藍(lán)型油菜生態(tài)型形成有關(guān)。序列分析發(fā)現(xiàn),在不同生態(tài)型中BnFLC.A10的啟動(dòng)子和編碼區(qū)存在三種不同轉(zhuǎn)座子,對(duì)轉(zhuǎn)座子的選擇引起了該基因在不同生態(tài)型間的分化,促進(jìn)了不同生態(tài)型的形成。
【圖文】：

Solexa 平臺(tái)因?yàn)榫薮蟮某杀竞屯績(jī)?yōu)勢(shì)在競(jìng)爭(zhēng)中GS 平臺(tái)。與 Sanger 測(cè)序技術(shù)不同，Illimina 公司邊測(cè)序，主要步驟包括 DNA 片段化、測(cè)序接頭連信號(hào)捕捉以及數(shù)據(jù)分析（圖 1.1）(Shendure and Ji

1.1 蕓薹屬的六個(gè)栽培種基因組之間的關(guān)系（修改自 U 19he relationship of six cultivars’ genome in Brassica (modifi1935)屬栽培種基因組研究進(jìn)展止，，除了埃塞爾比亞芥（Brassica carinata）之外，其他 經(jīng)組裝并發(fā)表，這將極大地促進(jìn)我們對(duì)蕓薹屬栽培種基因各個(gè)已發(fā)表的基因組的染色體數(shù)量、基因組大小、測(cè)序組表 1.2 蕓薹屬已測(cè)序栽培種的基因組信息統(tǒng)計(jì)Table 1.2 Summary of sequenced Brassca genome色數(shù)No.樣品名Samplename基因組大小Genome size(Mb)測(cè)序方法Method估算實(shí)際組裝
【學(xué)位授予單位】：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號(hào)】：S565.4

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5 李曉林;冬小麥不同播期農(nóng)藝性狀分析及其抗寒生理研究[D];西北農(nóng)林科技大學(xué);2012年

本文編號(hào)：2628288