植物利用細胞表面模式識別受體（PRRs）來感知病原相關分子模式（PAMPs）,進而觸發(fā)自身的免疫反應（PTI）。在植物免疫過程中,PRRs在細胞內的正確定位對其生理功能的發(fā)揮至關重要。PRRs蛋白可以在內質網(wǎng)（ER）上合成,并通過胞吐被分泌到質膜（PM）上。此外, PRRs蛋白也可以通過胞吞進行胞內循環(huán)或降解。細胞可以通過胞內轉運降解PRRs蛋白以終止信號轉導,也可以通過形成胞內體進行信號傳遞。該文概述了PRRs蛋白及其配體的研究進展以及PRRs蛋白的胞內轉運在植物免疫中的重要作用。 

【文章來源】：植物學報. 2020,55(03)北大核心CSCD

【文章頁數(shù)】：11 頁

【部分圖文】：

以FLS2為例圖示細胞表面防衛(wèi)反應

研究表明,根據(jù)其是否激活FLS2,胞吞被劃分為組成型胞吞和誘導型胞吞(Cui et al.,2018)。非激活狀態(tài)的FLS2通過BFA(brefeldin A)敏感的方式胞吞,且不需要BAK1的參與,該方式被稱為組成型胞吞。當用flg22處理時,FLS2可以在短時間內發(fā)生胞吞,并且在flg22處理1小時后胞吞量達到最大,此時FLS2的胞吞是通過一條BFA不敏感的途徑,但需要BAK1的參與,這種方式被稱為誘導型胞吞(Beck et al.,2012b;Yeh et al.,2016)。通過與胞吞標記蛋白共定位的方法進一步證明,當用flg22處理擬南芥幼苗時,FLS2-GFP產(chǎn)生的胞吞小泡主要存在于多泡體(multivesicular body,MVB)和液泡(vacuoles)中(圖3)(Ortiz-Morea et al.,2016)。對煙草的研究也表明,FLS2的胞吞小泡主要與ARA7/RabF2b和VAMP727有顯著的共定位,而ARA7/RabF2b和VAMP727分別是晚期內涵體和液泡的標記蛋白,這表明大部分胞吞小泡最后會到達液泡中降解(Beck et al.,2012b)。因此,根據(jù)FLS2是否被激活,FLS2可以被劃分為BFA敏感的胞吞途徑和BFA不敏感的胞吞途徑(圖3)。然而,FLS2的胞吞途徑對免疫的貢獻尚不明確。細胞內蛋白的降解主要通過2條途徑,即自噬和泛素蛋白酶體系統(tǒng)。在對植物細胞的研究中,蛋白的泛素化降解一直備受關注。泛素(ubiquitin)是一種存在于大多數(shù)真核細胞中的小蛋白,由76個氨基酸組成,在真核生物中具有高度保守性,它的主要功能是標記需要分解的蛋白質,使其被水解。質膜蛋白的泛素化不僅能夠通過內吞體分選轉運復合體(ESCRT)機制促進蛋白降解,還能夠誘導蛋白胞吞。例如,在擬南芥原生質體的H+-ATPase上加上泛素分子,便可以使H+-ATPase胞吞到細胞質內進行降解(Herberth et al.,2012)。擬南芥的BOR1在高硼環(huán)境下,特殊賴氨酸殘基的單泛素化以及去泛素化是降解囊泡轉運所必需的(Kasai et al.,2011)。擬南芥IRT1蛋白胞質賴氨酸殘基的單泛素化能夠誘導該蛋白的胞吞以及促進其降解囊泡的轉運(Barberon et al.,2011)。生長素轉運蛋白PIN2是ESCRT的貨物蛋白(Spitzer et al.,2009),同樣也是泛素化蛋白(Abas et al.,2006)。

目前,已證實的PRRs均是類受體蛋白激酶,具有高度靈敏性和專一性(Couto and Zipfel,2016)。PRRs作為識別病原菌PAMPs的膜受體,是植物類受體激酶(receptor-like kinase,RLK)和類受體蛋白(receptorlike proteins,RLPs)的家庭成員,通常由胞外結構域、跨膜結構域和胞內結構域3部分組成。其胞外域可以被配體識別,而胞內域作為1個信號激酶結構域或1個短的胞內域與胞內信號組分互作,進而激活下游的免疫反應(Couto and Zipfel,2016)(圖1)。根據(jù)對不同病原菌的感知可以將PRRs分為以下3種。1.2.1 感知細菌的PRRs


本文編號：3475174