植物利用細(xì)胞表面模式識(shí)別受體（PRRs）來感知病原相關(guān)分子模式（PAMPs）,進(jìn)而觸發(fā)自身的免疫反應(yīng)（PTI）。在植物免疫過程中,PRRs在細(xì)胞內(nèi)的正確定位對其生理功能的發(fā)揮至關(guān)重要。PRRs蛋白可以在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ER）上合成,并通過胞吐被分泌到質(zhì)膜（PM）上。此外, PRRs蛋白也可以通過胞吞進(jìn)行胞內(nèi)循環(huán)或降解。細(xì)胞可以通過胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)降解PRRs蛋白以終止信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),也可以通過形成胞內(nèi)體進(jìn)行信號(hào)傳遞。該文概述了PRRs蛋白及其配體的研究進(jìn)展以及PRRs蛋白的胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)在植物免疫中的重要作用。 

【文章來源】：植物學(xué)報(bào). 2020,55(03)北大核心CSCD

【文章頁數(shù)】：11 頁

【部分圖文】：

以FLS2為例圖示細(xì)胞表面防衛(wèi)反應(yīng)

研究表明,根據(jù)其是否激活FLS2,胞吞被劃分為組成型胞吞和誘導(dǎo)型胞吞(Cui et al.,2018)。非激活狀態(tài)的FLS2通過BFA(brefeldin A)敏感的方式胞吞,且不需要BAK1的參與,該方式被稱為組成型胞吞。當(dāng)用flg22處理時(shí),FLS2可以在短時(shí)間內(nèi)發(fā)生胞吞,并且在flg22處理1小時(shí)后胞吞量達(dá)到最大,此時(shí)FLS2的胞吞是通過一條BFA不敏感的途徑,但需要BAK1的參與,這種方式被稱為誘導(dǎo)型胞吞(Beck et al.,2012b;Yeh et al.,2016)。通過與胞吞標(biāo)記蛋白共定位的方法進(jìn)一步證明,當(dāng)用flg22處理擬南芥幼苗時(shí),FLS2-GFP產(chǎn)生的胞吞小泡主要存在于多泡體(multivesicular body,MVB)和液泡(vacuoles)中(圖3)(Ortiz-Morea et al.,2016)。對煙草的研究也表明,FLS2的胞吞小泡主要與ARA7/RabF2b和VAMP727有顯著的共定位,而ARA7/RabF2b和VAMP727分別是晚期內(nèi)涵體和液泡的標(biāo)記蛋白,這表明大部分胞吞小泡最后會(huì)到達(dá)液泡中降解(Beck et al.,2012b)。因此,根據(jù)FLS2是否被激活,FLS2可以被劃分為BFA敏感的胞吞途徑和BFA不敏感的胞吞途徑(圖3)。然而,FLS2的胞吞途徑對免疫的貢獻(xiàn)尚不明確。細(xì)胞內(nèi)蛋白的降解主要通過2條途徑,即自噬和泛素蛋白酶體系統(tǒng)。在對植物細(xì)胞的研究中,蛋白的泛素化降解一直備受關(guān)注。泛素(ubiquitin)是一種存在于大多數(shù)真核細(xì)胞中的小蛋白,由76個(gè)氨基酸組成,在真核生物中具有高度保守性,它的主要功能是標(biāo)記需要分解的蛋白質(zhì),使其被水解。質(zhì)膜蛋白的泛素化不僅能夠通過內(nèi)吞體分選轉(zhuǎn)運(yùn)復(fù)合體(ESCRT)機(jī)制促進(jìn)蛋白降解,還能夠誘導(dǎo)蛋白胞吞。例如,在擬南芥原生質(zhì)體的H+-ATPase上加上泛素分子,便可以使H+-ATPase胞吞到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行降解(Herberth et al.,2012)。擬南芥的BOR1在高硼環(huán)境下,特殊賴氨酸殘基的單泛素化以及去泛素化是降解囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)所必需的(Kasai et al.,2011)。擬南芥IRT1蛋白胞質(zhì)賴氨酸殘基的單泛素化能夠誘導(dǎo)該蛋白的胞吞以及促進(jìn)其降解囊泡的轉(zhuǎn)運(yùn)(Barberon et al.,2011)。生長素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白PIN2是ESCRT的貨物蛋白(Spitzer et al.,2009),同樣也是泛素化蛋白(Abas et al.,2006)。

目前,已證實(shí)的PRRs均是類受體蛋白激酶,具有高度靈敏性和專一性(Couto and Zipfel,2016)。PRRs作為識(shí)別病原菌PAMPs的膜受體,是植物類受體激酶(receptor-like kinase,RLK)和類受體蛋白(receptorlike proteins,RLPs)的家庭成員,通常由胞外結(jié)構(gòu)域、跨膜結(jié)構(gòu)域和胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域3部分組成。其胞外域可以被配體識(shí)別,而胞內(nèi)域作為1個(gè)信號(hào)激酶結(jié)構(gòu)域或1個(gè)短的胞內(nèi)域與胞內(nèi)信號(hào)組分互作,進(jìn)而激活下游的免疫反應(yīng)(Couto and Zipfel,2016)(圖1)。根據(jù)對不同病原菌的感知可以將PRRs分為以下3種。1.2.1 感知細(xì)菌的PRRs


本文編號(hào)：3475174