發(fā)布時間：2021-09-19 06:11

　　生物鐘作為生物體內控制時空節(jié)律的生理機制,影響著多種復雜的生物功能。家蠶是唯一被完全馴化和畜牧化家養(yǎng)的昆蟲,也是中國特色的無脊椎模式動物,是農林害蟲—鱗翅目昆蟲唯一的模式昆蟲。家蠶生物鐘分子作用環(huán)路的核心成員,在蛋白質分子進化和相互作用網(wǎng)絡等方面,與哺乳動物甚至與果蠅和線蟲等經(jīng)典模式昆蟲有較大差異。研究家蠶的生物鐘分子作用機制,對于深入探明鱗翅目昆蟲的復雜生理行為分子機制,進一步有效開展家蠶飼養(yǎng)與鱗翅目害蟲防治具有重要的作用。為了探究家蠶生物鐘與先天免疫系統(tǒng)之間的關聯(lián),本文利用本實驗室創(chuàng)制的生物鐘周期基因（Per）敲除突變體純系（Per-/-）,系統(tǒng)研究了突變體家蠶對高溫逆境環(huán)境和染菌生物侵染后的存活時間變化及其影響機制。主要結果如下:（1）周期基因敲除家蠶（Per-/-）的轉錄和蛋白水平驗證利用40種生物的PER蛋白序列進行系統(tǒng)發(fā)育進化樹的構建,發(fā)現(xiàn)家蠶PER蛋白與煙草天蛾同源性最高（約90.00%）,與擬暗果蠅等雙翅目昆蟲也有較高同源性（約70.00%）,但與脊索動物之間同源性只有60.00%左右。家蠶PER蛋白具有保守的PAS和PAC結構域且排列方式和其他物種類似。PER蛋白三維... 

【文章來源】：蘇州大學江蘇省 211工程院校

【文章頁數(shù)】：113 頁

【學位級別】：碩士

【部分圖文】：

圖１．１），?ＣＬＯＣＫ／ＢＭＡＬ１復合體還激活核受體ＲＥＶ－ＥＲＢｃｘ??

敲除生物鐘基因Ｐｅｒｉｏｄ對家蠶抗菌能力的影響?引言??天會逐漸被隣酸化修飾（Ｚｅｎｇ?ｅｒａ／．，?１９９６；?Ｅｄｅｒｙ?ｄａ／．，?１９９４），最終導致它們的降??解，從而釋放對ＣＬＫ／ＣＹＣ活性的抑制，并開始一個新的轉錄周期。這個分子時??鐘是通過ＣＲＹ的激活來接收環(huán)境信號－光的輸入（Ｅｍｅｒｙ?ｅ／ａ／．，?２０００；?Ｓｔａｎｅｗｓｋｙ?Ｗ??ａ／．，１９９８）。??＇?＼?＼ＡＡ－），＠，??＼?＼?；?Ｄ－Ｂｏｘ?Ｊ?；?．?！??ＡＡ／?（ｃＬＫ?�。悖悖�??＼??＼??＼?＠）?＼??〔ＰＥＲ：?＼?一人一??—＾?＾?ｎ?ｖｃＬＫ）ｆＹｃ）??；?Ｐｅｒ，＇ｍ?＾Ｖｂｏｘ?＇??ｃｙｔｏｐｌａｓｍ?ｎｕｃｌｅｕｓ??圖１．２果蠅生物鐘分子機制??注：圖片摘自（Ｈａｒｄｉｎ以ｆｌ／．，?２０１３）??在第二個轉錄反饋回路中（圖１．２），?ＣＬＫ和ＣＹＣ驅動ＶＲＩＬＬＥ?（ＶＲＩ）和??ＰＡＲ?ＤＯＭＡＩＮ?ＰＲＯＴＥＩＮ?１?ｓ?（ＰＤＰ１?ｓ）的表達，分別抑制和激活Ｃｌｏｃｋ的轉錄??（Ｈａｒｄｉｎ，?２０１１）。兩個轉錄反饋環(huán)控制多個時鐘控制基因（Ｃｌｏｃｋ?ｃｏｎｔｒｏｌ?ｇｅｎｅｓ，??ＣＣＧｓ），但有趣的是會產生反相的ｍＲＮＡ振蕩（Ｚｈａｎｇ?“．，２０１２）。ＰＥＲ和ＴＩＭ??的合成和降解在一整天都受到嚴格的調節(jié)，而這一復雜的調節(jié)對于設定晝夜節(jié)??律起搏器的速度至關重要。實際上，ＰＥＲ和ＴＩＭ的積累以及核易位的延遲對于??產生穩(wěn)定的２４?ｈ周期節(jié)律至關重要。ＰＥＲ和ＴＩＭ的豐度在轉錄，轉錄后和翻譯??后水平都受到嚴格的調節(jié)。??５??

息來??補償這種變化以相應地調整飛行方向（Ｒｅｐｐｅｒｔ?ｄ?〇／．，?２０１０）。??Ａ??Ｂ??ｉ?％?——?ｕｖ??ｚ?ｋ?Ｐｏｌａｎｚｅｄ?ｌｉｇｈｔ??＜Ａ??Ｃｙｔｏｐｌａｓｍ?，?ｉ??＼＼?Ｎｕｃｌｅｕｓ?ｊ?Ｈ?Ｄｏｒｓａｌ?Ｒｉｍ??／?Ｚｌ??？?ｐｅｒ?－?Ｅ＾Ｌ＾Ｉ＾ｔｏｉｎ?－?？??－？？?Ｃｅｎｔｒａｌ?Ｃｏｍｐｌｅｘ??＼?Ｖ?＾?ｊ?ｆｌ?Ａ??＼?＾?Ｍｏｔｏｒ??Ｓｙｓｔｅｍ??Ｍｏｔｏｒ?Ｏｕｔｐｕｔ??圖１．３帝王蝶生物鐘分子機制??注：圖片摘自（Ｚｈｕ?ｅ／?ａ／．，２００８）??帝王蝶的生物鐘分子機制與哺乳動物及果蠅的類似，都是由負反饋環(huán)路組??成的，但在生物鐘的分子組成上又有所不同。在帝王蝶中（圖１．３），核心的時??鐘基因包括編碼激活因子的Ｃｌｏｃｋ和Ｃｙｃｌｅ，以及編碼抑制因子的Ｐｅｒ、Ｔｉｍ、??Ｃｒｙ２。ＣＬＯＣＫ?與?ＣＹＣＬＥ?形成的異源二聚體?ＣＬＫ／ＣＹＣ?結合到?Ｐｅｒ、Ｔｉｍ、Ｃｒｙ２??等基因啟動子區(qū)的Ｅ－ｂｏｘ上，從而驅動這些基因的轉錄。果蠅中ＰＥＲ和ＴＩＭ形??成異源二聚體入核抑制ＣＬＫ／ＣＹＣ的活性，從而抑制Ｐｅｒ和Ｔｉｍ的轉錄。在帝王??蝶中，ＰＥＲ、ＴＩＭ、ＣＲＹ２在細胞質中形成異源三聚體，ＣＲＹ１作為光受體接收??光信號后，三聚體ＰＥＲ／ＴＩＭ／ＣＲＹ２中的ＴＩＭ被降解，ＰＥＲ發(fā)生磷酸化，隨后??７??


本文編號：3401175