【摘要】：植物細(xì)胞質(zhì)膜上存在很多模式識(shí)別受體(Pattern Recognition Receptors,PRRs)能夠識(shí)別來(lái)自于病原微生物一些保守的分子模式,這些分子模式被稱為病原微生物相關(guān)分子模式(Pathogen-associated Molecular Patterns,PAMPs),例如擬南芥模式識(shí)別受體 FLS2 和 EFR 能夠識(shí)別病原細(xì)菌的鞭毛蛋白N端22個(gè)氨基酸殘基(flg22)和翻譯延伸因子N端的18個(gè)氨基酸殘基(elfl8),LYK5能夠識(shí)別真菌細(xì)胞壁來(lái)源的幾丁質(zhì)組分(chitin)。PRR蛋白通過(guò)識(shí)別病原微生物的PAMP來(lái)感知病原微生物的入侵并激活植物免疫系統(tǒng),這種由PAMP激活的免疫反應(yīng)稱為PTI免疫反應(yīng)(PAMP-triggered Immunity)。PRR在感知到PAMP后能夠激活一系列的PTI免疫反應(yīng),包括細(xì)胞質(zhì)膜上活性氧(ROS)的爆發(fā)、胞外鈣離子內(nèi)流、MAPK和CDPK信號(hào)通路的激活等。這些免疫反應(yīng)的激活能夠使植物對(duì)病原微生物的入侵產(chǎn)生抗性。病原微生物能夠向宿主細(xì)胞內(nèi)分泌效應(yīng)蛋白(effector),這些效應(yīng)蛋白能夠抑制植物免疫系統(tǒng)的激活,對(duì)于病原微生物致病性至關(guān)重要。植物細(xì)胞中一類抗性蛋白(Resistance,R)能夠識(shí)別病原微生物效應(yīng)蛋白并激活更為強(qiáng)烈的效應(yīng)蛋白誘導(dǎo)的免疫反應(yīng)(Effector-triggered Immunity,ETI)。黃瓜花葉病毒(Cucumber Mosaic Virus,CMV)是單鏈正義RNA病毒,能夠侵染多種植物并對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育造成很大的危害,其中CMV-SD株系能夠侵染模式植物擬南芥和煙草。黃瓜花葉病毒基因組包含RNA1、RNA2和RNA3三條RNA鏈,其中RNA3編碼外殼蛋白(Coat Protein,CP)和運(yùn)動(dòng)蛋白(Movement Protein,MP)。我們通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)的瞬時(shí)表達(dá)和穩(wěn)定轉(zhuǎn)化體系在煙草和擬南芥中表達(dá)CMV-SD株系的MP和CP蛋白,檢測(cè)了在這些植株中PTI和ETI免疫反應(yīng)的激活是否受到影響。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),在表達(dá)MP的煙草和擬南芥中,PTI免疫反應(yīng)的激活受到明顯抑制。Flg22、elf18和chitin誘導(dǎo)的活性氧爆發(fā)在表達(dá)MP的煙草和擬南芥中都有明顯降低。在表達(dá)MP的擬南芥轉(zhuǎn)基因植株中,flg22和elf18誘導(dǎo)的免疫抗性激活也受到抑制,對(duì)丁香假單胞菌Pst DC3000 hrcC的侵染也更加敏感。而在表達(dá)CP蛋白的煙草和擬南芥中,植物PTI免疫反應(yīng)的激活并未受到影響。我們同時(shí)發(fā)現(xiàn),植物ETI免疫反應(yīng)的激活在表達(dá)CP和MP的煙草和擬南芥中都不受影響。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),MP并不影響免疫受體的穩(wěn)定性以及上游免疫信號(hào)的激活,但flg22誘導(dǎo)的下游免疫相關(guān)基因的表達(dá)明顯受到抑制,推測(cè)MP可能作用于免疫傳導(dǎo)下游信號(hào)組分。我們進(jìn)一步通過(guò)蛋白免疫沉淀和質(zhì)譜鑒定相結(jié)合的手段找到大量MP互作候選蛋白,進(jìn)一步說(shuō)明MP可能通過(guò)靶向植物細(xì)胞內(nèi)組分來(lái)抑制植物免疫反應(yīng)。綜上,我們的研究發(fā)現(xiàn)了黃瓜花葉病毒運(yùn)動(dòng)蛋白抑制植物免疫反應(yīng)的新機(jī)制,對(duì)我們更加清楚的理解黃瓜花葉病毒致病機(jī)理有重要意義。
【學(xué)位授予單位】：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號(hào)】：S432.41
【圖文】：

Ｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎ邋Ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ，ＰＲＲ）感知病原微生物或微生物一些比較保守的分子模式并激活下游免疫逡逑反應(yīng)。另外一種策略是通過(guò)感知病原微生物分泌的效應(yīng)蛋白（ｅｆｆｅｃｔｏｒｓ）來(lái)激活下游免疫反應(yīng)逡逑（Ｊｏｎｅｓ邋ａｎｄ邋Ｄａｎｇｌ，２００６）。如圖１－１所示，病原微生物能夠通過(guò)多種策略實(shí)現(xiàn)對(duì)植物的侵染，病原逡逑微生物可以通過(guò)植物葉片表面的多種孔道，如氣孔和水等天然孔道進(jìn)入到植物體內(nèi)，也可能通逡逑過(guò)植物表面的傷口對(duì)植物進(jìn)行侵染，或者通過(guò)吸器和口針等方式直接從植物體攝取養(yǎng)分（Ｄａｎｇｌ邋ｅｔ逡逑ａｌ．，２０１３）。植物細(xì)胞表面有很多ＰＲＲ蛋白，這些ＰＲＲ蛋白能夠識(shí)別來(lái)自病原微生物一些保守的逡逑分子模式，如細(xì)菌鞭毛蛋白和真菌細(xì)胞壁組分幾丁質(zhì)，這些分子模式被稱為病原微生物或微生物逡逑相關(guān)分子模式（Ｐａｔｏｈｇｅｎ／Ｍｉｃｒｏｂｅ－ａｃｃｏｃｉａｔｅｄ邋Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ邋Ｐａｔｔｅｒｎｓ；邋ＰＡＭＰｓ／ＭＡＭＰｓ）。我們把這種植逡逑物通過(guò)對(duì)ＰＡＭＰ的識(shí)別而激活的免疫反應(yīng)稱為ＰＡＭＰ激活的免疫反應(yīng)（ＰＡＭＰ－ｔｒｉｇｇｅｒｅｄ邋Ｉｍｍｕｎｉｔｙ，逡逑ＰＴＩ）邋（Ｃｏｕｔｏ邋ａｎｄ邋Ｚｉｐｆｅｌ，２０１６；邋Ｄｏｄｄｓ邋ａｎｄ邋Ｒａｔｈｊｅｎ，邋２０１０；邋Ｔａｎｇ邋ｅｔ邋ａｌ”邋２０１７；邋Ｙｕ邋ｅｔ邋ａｌ”邋２０１７）。ＰＲＲ邋感知逡逑到ＰＡＭＰ后能夠激活下游一系列免疫相關(guān)信號(hào)傳導(dǎo)途徑和免疫反應(yīng)，例如ＰＡＭＰ能夠在短時(shí)間內(nèi)逡逑誘導(dǎo)活性氧的大量爆發(fā)

括受體類激酶（Ｒｅｃｅｐｔｏｒ－ｌｉｋｅ邋Ｋｉｎａｓｅ，邋ＲＬＫ）和受體類蛋白（Ｒｅｃｅｐｔｏｒ－ｌｉｋｅ邋Ｐｒｏｔｅｉｎ，ＲＬＰ）。ＲＬＫ？蛋白是逡逑具有單次跨膜結(jié)構(gòu)域的蛋白，其胞外結(jié)構(gòu)域比較復(fù)雜多變，包含多種不同的結(jié)構(gòu)，最常見的包括逡逑ＬＲＲ結(jié)構(gòu)域、ＬｙｓＭ結(jié)構(gòu)域和Ｓ－ｌｅｃｔｉｎ結(jié)構(gòu)域等（圖１－４），胞外結(jié)構(gòu)域主要負(fù)責(zé)對(duì)配體的識(shí)別。逡逑胞內(nèi)是激酶結(jié)構(gòu)域，能夠通過(guò)蛋白枺酸化實(shí)現(xiàn)對(duì)胞外信號(hào)的傳遞和調(diào)控（Ｃｏｕｔｏ邋ａｎｄ邋Ｚｉｐｆｅ丨，２０１６；逡逑Ｌｉ邋ｅｔ邋ａｌ．，邋２０１６ｂ；邋Ｔａｎｇ邋ｅｔ邋ａｌ．，邋２０１７；邋Ｚｉｐｆｅｌ邋ａｎｄ邋Ｏｌｄｒｏｙｄ，邋２０１７）。ＲＬＰ邋蛋白與邋ＲＬＫ邋蛋白的胞外結(jié)構(gòu)域類逡逑似，但ＲＬＰ蛋白缺少像ＲＬＫ蛋白一樣的胞內(nèi)激酶結(jié)構(gòu)域，因此ＲＬＰ蛋白信號(hào)向下游的傳遞需要逡逑其他蛋白激酶的輔助。逡逑細(xì)菌鞭毛蛋白是研究最為成熟的ＰＡＭＰ，擬南芥ＬＲＲ－ＲＬＫ邋ＦＬＳ２能夠識(shí)別鞭毛蛋白Ｎ短２２逡逑個(gè)氨基酸的短肽序列（ｆｌｇ２２）邋（Ｇ６ｍｅｚ－Ｇ６ｍｅｚ邋ａｎｄ邋Ｂｏｉｌｅｒ，邋２０００；邋Ｇ６ｍｅｚ－Ｇ６ｍｅｚｅｔａｌ．，１９９９），因此在逡逑科學(xué)實(shí)驗(yàn)中，往往用ｆｌｇ２２代替鞭毛蛋白開展研宄工作。ＦＬＳ２對(duì)ｆｌｇ２２的識(shí)別依賴于細(xì)胞質(zhì)膜上逡逑另外一個(gè)邋ＬＲＲ－ＲＬＫ邋ＢＡＫ１邋蛋白的參與（Ｃｈｉｎｃｈｉｌｌａ邋ｅｔ邋ａｌ．

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本文編號(hào)：2736884