【摘要】：白背飛虱是一種水稻害蟲,它不僅直接吸食水稻,還是水稻病毒的傳播介體,并且具有很強(qiáng)的遷飛能力,對(duì)水稻生產(chǎn)造成了巨大的損失。因此它是研究植物宿主-植物病毒-介體昆蟲相互作用模式,以及昆蟲翅膀表型可塑性的理想模型。為了探究白背飛虱與南方水稻黑條矮縮病毒(Southern rice black-streaked dwarf virus,SRBSDV)的互作,及其翅型分化的調(diào)控機(jī)制,我們分別構(gòu)建了翅型分化和免疫相關(guān)的白背飛虱基因相互作用網(wǎng)絡(luò),并結(jié)合了RNA-Seq和ChIP-Seq數(shù)據(jù),來從網(wǎng)絡(luò)水平揭示基因和信號(hào)通路在翅型分化和免疫反應(yīng)中的作用,并鑒定和驗(yàn)證了在其中起到調(diào)控作用的新基因。首先,表型可塑性是昆蟲中一種常見的高度適應(yīng)環(huán)境的現(xiàn)象,相同的基因型可以響應(yīng)環(huán)境的變化而產(chǎn)生不同的表型。白背飛虱的翅二型現(xiàn)象就是其中的一個(gè)代表。之前的研究表明Insullin-PI3K-Akt-FOXO信號(hào)通路在飛虱的翅型分化調(diào)控中起到至關(guān)重要的作用。然而,該通路的其他調(diào)控基因以及下游效應(yīng)基因仍不完全清楚。我們從轉(zhuǎn)錄組分析中發(fā)現(xiàn),飛行肌肉基因和能量代謝基因在長翅型翅芽中高表達(dá),而且飛行肌肉基因的轉(zhuǎn)錄本在兩種翅型中有顯著的剪接方式差異,這表明長翅型個(gè)體的翅膀有更強(qiáng)大的飛行能力和更活躍的能量代謝。接下來,我們基于FOXO的ChIP-Seq數(shù)據(jù),預(yù)測了1259個(gè)FOXO的靶基因,其中包括翅型分化、飛行肌肉和能量代謝基因。隨后我們整合了基于蛋白質(zhì)同源關(guān)系、共表達(dá)和GO語義相似性的方法預(yù)測的基因相互作用,以及FOXO-靶基因之間的相互作用,構(gòu)建了全基因組規(guī)模的基因相互作用網(wǎng)絡(luò),并通過MCL聚類方法得到了多個(gè)與生理功能高度相關(guān)的網(wǎng)絡(luò)模塊。在IIS-PI3K-Akt-FOXO通路相關(guān)模塊中,我們發(fā)現(xiàn)了45個(gè)與該通路的基因有直接相互作用的差異表達(dá)基因,這些基因被視為可能調(diào)控翅型分化的候選基因。我們從中挑選了5個(gè)基因通過RNAi敲除實(shí)驗(yàn)進(jìn)行功能驗(yàn)證,結(jié)果表明這5個(gè)基因都能夠調(diào)節(jié)翅型分化。該研究對(duì)白背飛虱的翅型分化調(diào)控提供了有價(jià)值的線索,并且證明了網(wǎng)絡(luò)分析是鑒定表型調(diào)控新基因的有效方法。之后我們又通過類似的生物網(wǎng)絡(luò)與組學(xué)數(shù)據(jù)相結(jié)合的方法,構(gòu)建了白背飛虱的免疫相關(guān)網(wǎng)絡(luò),并利用感染SRBSDV的雄性和雌性白背飛虱的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù),鑒定了白背飛虱受SRBSDV誘導(dǎo)后被激活或抑制的基因、通路和免疫相關(guān)網(wǎng)絡(luò)模塊。我們發(fā)現(xiàn)白背飛虱對(duì)病毒的免疫反應(yīng)具有性別二態(tài)性,包括RNA干擾通路在內(nèi)的多個(gè)免疫通路在雄性和雌性中對(duì)病毒的響應(yīng)不同;內(nèi)吞相關(guān)網(wǎng)絡(luò)模塊的基因表達(dá)量隨著病毒滴度而發(fā)生明顯變化;在雌性中與繁殖力相關(guān)的卵黃蛋白原的表達(dá)量隨著病毒滴度的升高而上調(diào),說明SRBSDV可能使雌性白背飛虱的繁殖力增強(qiáng)。最后,我們實(shí)驗(yàn)室首次完成了白背飛虱的基因組組裝和注釋,并積累了較為豐富的白背飛虱多組學(xué)數(shù)據(jù)。在此基礎(chǔ)上,我們建立了白背飛虱的基因組數(shù)據(jù)庫網(wǎng)站,提供基因組學(xué)數(shù)據(jù)和其他高通量測序數(shù)據(jù)的查詢、可視化和下載服務(wù),旨在豐富白背飛虱的研究資源,為今后的相關(guān)研究奠定良好的基礎(chǔ)。
【圖文】：

危害嚴(yán)重的水稻害蟲，屬于半翅目為食，對(duì)東亞和東南亞地區(qū)的水稻的溫帶和熱帶地區(qū)長距離遷徙［１］。成水稻延遲分蘗，導(dǎo)致發(fā)育遲緩，每年將近毀掉１０００萬公頃稻米作毒，包括南方水稻黑條矮縮病毒，，稻中迅速傳播，導(dǎo)致嚴(yán)重?fù)p失，這明，ＳＲＢＳＤＶ可以通過白背飛虱有蟲褐飛虱（Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ邋ｌｕｇｅｎｓ）和。并且白背飛虱的遠(yuǎn)距離遷移能力營養(yǎng)雜交水稻品種的栽培種植和氣大的繁殖能力，共同導(dǎo)致白背飛虱力，許多研宄集中于其攝食習(xí)性、水稻黑條矮縮病毒的抗病毒機(jī)制的

均由基因型決定，但表型會(huì)響應(yīng)環(huán)境條件的變化，如溫度，宿主質(zhì)量，種群密逡逑度和光照周期等因素，都會(huì)影響翅型之間的轉(zhuǎn)化。白背飛虱雄性成蟲通常是單逡逑一的長翅型，而雌性成蟲表現(xiàn)出翅二型現(xiàn)象（圖１．２）。在較低的種群密度和較逡逑好的營養(yǎng)條件下形成短翅型，而過度擁擠和營養(yǎng)不良則促進(jìn)了長翅型的形成。逡逑長翅型具有功能性飛行結(jié)構(gòu)，因此它們?nèi)菀滋与x不利的棲息地去尋找更好的資逡逑源，而短翅型個(gè)體是不會(huì)飛行的，但通常比長翅型個(gè)體具有更高的繁殖力［９］。逡逑然而，種群密度與翅型之間的相關(guān)性隨著地理區(qū)域的不同而有所不同。在溫帶逡逑區(qū)域，翅型與種群密度密切相關(guān)，但在菲律賓、印度尼西亞、馬來西亞等一些逡逑熱帶區(qū)域，翅型的變化與種群密度的關(guān)聯(lián)性較弱。宿主的質(zhì)量也是影響飛虱翅逡逑型分化的關(guān)鍵因素。雌性飛虱攝食低質(zhì)量的食物會(huì)產(chǎn)生更多的長翅型個(gè)體，而逡逑且不受種群密度的影響。相反
【學(xué)位授予單位】：中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號(hào)】：S435.112.3

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本文編號(hào)：2678581