【摘要】：聲信號(hào)是動(dòng)物聲通訊的重要交流載體,發(fā)聲動(dòng)物在出生后會(huì)經(jīng)歷聲信號(hào)的發(fā)育進(jìn)而形成一系列聲音用于社群交流。同時(shí),通過(guò)對(duì)不同動(dòng)物類群的聲音發(fā)育及發(fā)聲學(xué)習(xí)研究能夠系統(tǒng)的揭示動(dòng)物語(yǔ)言的生物學(xué)基礎(chǔ),為解決人類語(yǔ)言起源與進(jìn)化這一難題提供有力的證據(jù)支持。早期有關(guān)動(dòng)物聲波發(fā)育及發(fā)聲學(xué)習(xí)的研究主要集中在鳥(niǎo)類,然而,相比于鳥(niǎo)類,哺乳綱的翼手目動(dòng)物(俗稱“蝙蝠”)與人類有著更近的親緣關(guān)系,部分翼手目動(dòng)物表現(xiàn)出與人類口語(yǔ)直接相關(guān)的發(fā)聲學(xué)習(xí)和語(yǔ)音轉(zhuǎn)換等行為。因此,對(duì)于翼手目聲波發(fā)育及發(fā)聲學(xué)習(xí)的研究,可擴(kuò)充哺乳動(dòng)物語(yǔ)言研究的行為學(xué)證據(jù),為探索人類語(yǔ)言的起源與進(jìn)化提供一定的科學(xué)依據(jù)。本論文選擇翼手目(Chiroptera)、蹄蝠科(Hipposideridae)、蹄蝠屬(Hipposideros)中蹄蝠(Hipposideros larvatus)為研究對(duì)象,利用野外聲波采集實(shí)驗(yàn)和室內(nèi)回放實(shí)驗(yàn),開(kāi)展中蹄蝠幼蝠聲波發(fā)育及發(fā)聲學(xué)習(xí)的相關(guān)研究。主要結(jié)果如下:中蹄蝠幼蝠能夠發(fā)出多種類型的隔離聲波,其中下調(diào)頻型、拱形調(diào)頻型、上調(diào)頻型隔離聲波的聲學(xué)參數(shù)隨個(gè)體發(fā)育而變化。與頻率相關(guān)的參數(shù)(峰頻、能量25%處頻率、能量50%處頻率、能量75%處頻率、最小頻率、最大頻率、帶寬)隨發(fā)育顯著升高(linear mixed-model analysis,LMMs,all P0.001)。上述三種單音節(jié)隔離聲波隨幼蝠發(fā)育,與成蝠對(duì)應(yīng)的交流聲波間歐氏距離逐漸降低,單音節(jié)隔離聲波逐漸趨于成蝠交流聲波中的對(duì)應(yīng)類型。隨著幼蝠發(fā)育,以單音節(jié)為主的隔離聲波通過(guò)音節(jié)間的融合,逐漸變化為成蝠交流聲波中的組合音節(jié)。其中,不同類型單音節(jié)之間的間隔時(shí)間顯著降低(Kruskal-Wallis test,P0.001,df=9),并且1日齡和28日齡幼蝠單音節(jié)隔離聲波之間的間隔時(shí)間具有顯著差異(Mann-Whitney U,P0.001)。在發(fā)育早期、后期及成體中,不同類型的組合音節(jié)間判別(discriminant factor analysis,DFA)成功率為58.3%,顯著高于隨機(jī)判別率(12.5%,binomial test:P0.001)。中蹄蝠幼蝠隔離聲波中的上調(diào)頻型音節(jié),在1日齡幼蝠中聲譜形狀稍有差別。對(duì)于上調(diào)頻型音節(jié)聲波參數(shù),主成分分析(principal component analysis,PCA)提取特征值大于1的兩個(gè)主成分,對(duì)兩個(gè)主成分的判別分析(DFA)顯示10只幼蝠上調(diào)頻型音節(jié)間判別率達(dá)71.2%,顯著高于隨機(jī)判別率(10%,binomial test:P0.001),較高的判別得分暗示著中蹄蝠上調(diào)頻型隔離聲波攜帶有明顯的個(gè)體標(biāo)簽。中蹄蝠幼蝠在4日齡時(shí)產(chǎn)生早期回聲定位聲波,隨著幼蝠發(fā)育,回聲定位聲波間隔時(shí)間和持續(xù)時(shí)間逐漸降低,峰頻和FM組分帶寬逐漸升高。40日齡幼蝠回聲定位聲波與成蝠回聲定位聲波間存在顯著差異(permutational analysis of variance,PMANOVA,df=1,F=15.729,P0.01),其中,持續(xù)時(shí)間和間隔時(shí)間與成蝠無(wú)顯著差異(independent sample t-test,all P0.0125,Bonferroni correction),在峰頻和調(diào)頻組分帶寬上與成蝠具有顯著差異(Mann-Whitney U test,all P0.0125,Bonferroni correction)。發(fā)育后期幼蝠回放實(shí)驗(yàn)表明,低頻回放組幼蝠回聲定位聲波回放過(guò)程中峰頻呈下降趨勢(shì),高頻回放組、正�；胤沤M、無(wú)回放組也在波動(dòng)變化中峰頻略有降低。四個(gè)實(shí)驗(yàn)組在回放前和回放30天時(shí)回聲定位聲波的峰頻比較中均具有顯著差異(Mann-Whitney U test,all P0.05)。對(duì)于發(fā)聲頻率較高的震蕩型調(diào)頻(oscillatory frequency modulation,OFM)類型交流聲波回放實(shí)驗(yàn)表明,低頻聲波回放和高頻聲波回放都會(huì)影響幼蝠OFM類型交流聲波中低頻型、高頻型聲波發(fā)出比例:低頻回放組幼蝠傾向于發(fā)出更多低頻叫聲,高頻回放組幼蝠傾向于發(fā)出更多高頻叫聲。正�；胤沤M和無(wú)回放組幼蝠OFM類型交流聲波低頻型、高頻型聲波發(fā)出比例無(wú)明顯變化。在回放實(shí)驗(yàn)的最后階段,低頻回放組、高頻回放組與無(wú)回放組、自然組在OFM類型聲波低頻型、高頻型聲波發(fā)出比例上具有顯著差異(chi-square test,all P0.05),正�；胤沤M與無(wú)回放組、自然組間則沒(méi)有顯著差異(chi-square test,all P0.05)。綜上,本研究發(fā)現(xiàn)中蹄蝠幼蝠隔離聲波類型多樣,隨發(fā)育其聲學(xué)參數(shù)產(chǎn)生變化并逐漸趨于成體交流聲波類型;首次發(fā)現(xiàn)隔離聲波在發(fā)育過(guò)程中存在音節(jié)間的融合現(xiàn)象;并推測(cè)上調(diào)頻型隔離聲波能夠編碼幼蝠個(gè)體信息便于母蝠識(shí)別;幼蝠回聲定位聲波與隔離聲波有著不同的起源和發(fā)育軌跡;通過(guò)發(fā)育后期幼蝠回聲定位和交流聲波的回放實(shí)驗(yàn)暗示其具有發(fā)聲學(xué)習(xí)能力。本研究結(jié)果為翼手目聲學(xué)研究增加了行為學(xué)證據(jù),在豐富哺乳動(dòng)物聲音發(fā)育及發(fā)聲學(xué)習(xí)研究的同時(shí),進(jìn)一步證實(shí)了翼手目可作為哺乳動(dòng)物語(yǔ)言研究的模式類群。為后續(xù)的同類研究提供重要的借鑒和參考。
【圖文】：

少數(shù)如鳥(niǎo)類、哺乳類中的鯨類與翼手目動(dòng)物會(huì)產(chǎn)生復(fù)雜的聲音類型[6, 22-同的聲音類型代表著不同的生物學(xué)含義，在動(dòng)物類群的生態(tài)與進(jìn)化方面發(fā)揮要作用[5, 25]。一些鳥(niǎo)類及哺乳類動(dòng)物在聲音的早期發(fā)育過(guò)程中存在趨同模式，即發(fā)育，幼體的發(fā)聲類型多變且不穩(wěn)定，隨生長(zhǎng)發(fā)育發(fā)聲類型逐漸穩(wěn)定，產(chǎn)生與成音相似的具有生物學(xué)功能的聲音類型（見(jiàn)圖 1-1）[16]。

）、塑性鳴囀期（plastic song）和穩(wěn)定鳴囀期（stable 亞音一般是在孵出 60 天內(nèi)形成的，該階段對(duì)親鳥(niǎo)叫鳥(niǎo)建立聽(tīng)覺(jué)反饋，對(duì)自身發(fā)音進(jìn)行校正，之后進(jìn)入穩(wěn)完善[30]。但由于鳥(niǎo)類物種間的差異，各時(shí)期所經(jīng)歷的鳥(niǎo)（Lonchura striata swinhoei）幼雛在出生后 25 天內(nèi)只25 天后可發(fā)出“ji”、“ji ji”的單調(diào)鳴聲，，45 天后出現(xiàn)鳴鳴聲中具有的基頻成分，在 80 天時(shí)發(fā)出具有成鳥(niǎo)鳴聲叫，直到 120 天時(shí)發(fā)出成熟短語(yǔ)類型（圖 1 2）[31]。
【學(xué)位授予單位】：東北師范大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號(hào)】：Q62

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本文編號(hào)：2618657