本文關鍵詞：世界菝葜科（百合目）的分子系統(tǒng)發(fā)育及其生物地理學研究，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

【摘要】：菝葜科(Smilacaceae)植物是一類世界性廣布的單子葉植物,由于其利用卷須攀援,葉具豐富的網(wǎng)脈等特性,使其在單子葉植物中顯得較為特殊。雖然該科有著250多年的分類歷史,由于其形態(tài)性狀的變異性和復雜性,以及分布的廣泛性,使得它的分類問題和系統(tǒng)學問題一直沒有得到很好地解決。其科內(nèi)種間的系統(tǒng)發(fā)育一直是百合目內(nèi)遺留的一個問題。此外,由于菝葜科分布的廣域性,尚無人能夠對全世界菝葜科的進化歷史和生物地理歷史進行全面深入的研究和闡述,但是它的起源、分化、遷移以及統(tǒng)發(fā)育框架和進化時間框架是系統(tǒng)學家尤為感興趣的�；诒狙芯渴覍幂挚平�20年的材料積累和相關資料的分析,以及持續(xù)的國際合作,本研究采用現(xiàn)代分子生物學和生物信息學的方法,對全世界菝葜科的分子系統(tǒng)發(fā)育以及生物地理學進行了全面深入的研究,對菝葜科內(nèi)存留的一些分類問題、科內(nèi)種間的系統(tǒng)關系進行了闡釋,并通過生物地理學分析對菝葜科的起源、演化、分布歷史進行了推測。獲得以下主要結果： 1)菝葜科植物的系統(tǒng)發(fā)育與分類： 基于對菝葜科物種進行的世界范圍取樣,我們獲取了菝葜科內(nèi)來自6大洲,35個國家的135個分類單元。這些分類單元包括了菝葜屬(Smilax)和肖菝葜屬(Heterosmilax)下的所有分組(Section)的代表性物種,并在地理區(qū)域上涵蓋了菝葜科全球所有的分布區(qū)域。以薯蕷目(Dioscoreales)、天門冬目(Asparagales)、百合目(Liliales)的相關科的代表物種作為外類群,通過擴增核糖體DNA ITS,葉綠體matK、rbcL、ndhA、ndhF基因和rpl16內(nèi)含子區(qū)域,以及單拷貝核基因At103和agt1區(qū)域,共8個分子片段,通過最大簡約法、最大似然法和貝葉斯推斷對菝葜科的分子系統(tǒng)學進行了研究。分子系統(tǒng)發(fā)育分析首次構建了一棵分辨率非常高的菝葜科的系統(tǒng)樹,揭示出菝葜科明顯的舊大陸-新大陸分化,包括譜系之間也存在較強的地理分布模式；其系統(tǒng)發(fā)育關系可劃分為5個主要譜系：新大陸分支、穗菝葜分支、中國西南喜馬拉雅分支、舊大陸無刺分支、舊大陸木本分支。結果表明一些分組性狀,如多雄蕊、圓錐花序、刺的有無等是多次起源的,之前經(jīng)典分類對菝葜科劃分的八個分組,除草本菝葜組(Sect. Nemexia)外均不成立。研究確定了肖菝葜屬的地位不能成立,將肖菝葜屬降為菝葜屬下的一個組,即菝葜科只包括約含210個物種的菝葜屬,并提出結合分子系統(tǒng)學、形態(tài)和地理分布模式對屬下進行了分類修訂。 2)菝葜科祖先特征重建 選取菝葜科內(nèi)六個代表性形態(tài)特征,通過無序簡約法對祖先特征進化歷史的重建的結果揭示了菝葜科的祖先特征為：木本攀援、單傘形花序、花序�；繜o先出葉(實為宿存的芽鱗)。該特征廣泛分布于新大陸和舊大陸,并得到很好地保留(占現(xiàn)存物種的32%)。認為祖先性狀的存留表明該形態(tài)組合對各種環(huán)境有更好的適應能力。通過對菝葜科特征進化的追蹤,發(fā)現(xiàn)莖刺的消失在科內(nèi)經(jīng)歷的多次獨立分化。在中國日本植物區(qū)系和中國喜馬拉雅植物區(qū)系生存著菝葜科60%的種類,祖先特征重建結果也表明該地區(qū)物種包含了豐富的形態(tài)多樣性,舊大陸分支包含了菝葜科所有花序種類,無疑是菝葜科現(xiàn)代分化及分布中心,這與中新世中后期和上新世喜馬拉雅快速隆升所導致的地質、氣候和環(huán)境改變密不可分。 3)菝葜科植物的生物地理歷史 基于菝葜科的8個DNA分子片段構建的系統(tǒng)發(fā)育框架,以及全面的化石記錄,我們對菝葜科的分歧時間、祖先分布重建、多樣分化速率進行了深入的分析,并通過結合各個地質時期全面的化石記錄對菝葜科的生物地理歷史進行了全面綜合的分析。首次揭示了菝葜科的起源、遷移和傳播路線。研究結果顯示菝葜科可能的起源時間和中心為—白堊紀晚期(-97Ma)的北美洲,由于氣候劇烈變化,導致了菝葜科物種在始新世與漸新世交替期經(jīng)歷了一次滅絕事件,并形成了新大陸和舊大陸兩個獨立的分支。舊大陸分支的進一步分化在漸新世(～38Ma至～26.7Ma)。新大陸的進一步分化發(fā)生在漸新世末期(～25Ma)。歐洲及非洲的菝葜種類不多,表現(xiàn)出古老性以及后期的遷移。通過模擬完全取樣的分化速率研究,我們發(fā)現(xiàn)菝葜科經(jīng)歷了兩次快速分化時期,分別發(fā)生在下中新世(-20Ma至～13Ma)和上新世(-5Ma至～2Ma)。研究表明菝葜科的兩個譜系(新大陸和舊大陸)在進化過程中表現(xiàn)出分化速率的異質性,舊大陸分支顯著快于新大陸分支。其形成的原因與印度板塊和歐亞大陸撞擊后,西馬拉雅-橫斷山系形成和隆升導致東亞較北美更加復雜的地質結構和更為豐富的區(qū)域性氣候有密切的關系。 4)菝葜科的跨洲際間斷分布 分子系統(tǒng)與生物地理研究結果全面揭示了菝葜科10次主要的跨洋洲際間斷分布事件：即東亞北美經(jīng)白令陸橋的傳播及間斷分布,北美向歐洲的跨大西洋傳播和間斷分布,南美洲往夏威夷群島的長距離傳播,東南亞向澳洲的傳播,南亞往非洲的長距離傳播,以及東亞-東南亞與太平洋島嶼的長距離傳播,菝葜物種經(jīng)過中新世末期—上新世(～7.5Ma至-4Ma)的大范圍擴張和傳播形成了現(xiàn)今全球分布的格局。根據(jù)菝葜科的生物學特性,我們提出除了隔離和遷移假說,長距離傳播也是菝葜科的泛熱帶分布模式形成的一個主要因素,遷徙鳥類是菝葜科長距離傳播的可能媒介。 本研究為泛熱帶間斷分布植物的生物地理歷史提供了一個重要的范例,檢測了生物地理形成模式的兩種假說：隔離和傳播。并為單子葉植物生命之樹的完善,繪制全球植物地理生物圖提供了非常有價值的資料。
【關鍵詞】：祖先分布重建 生物地理學 間斷分布 分歧時間 分化速率 肖菝葜 系統(tǒng)發(fā)育 菝葜科 菝葜屬
【學位授予單位】：浙江大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2013
【分類號】：Q948
【目錄】：

• 中英文~.略詞表6-7
• 摘要7-10
• Abstract10-16
• 第一章 進化生物學及生物地理學研究概況16-28
• 1.1 進化生物學研究現(xiàn)狀及意義16-24
• 1.1.1 進化生物學概述16-18
• 1.1.2 分子系統(tǒng)學與生命之樹(TOL)18-20
• 1.1.3 分子進化模型和計算20-24
• 1.2 生物地理學研究現(xiàn)狀及意義24-27
• 1.3 小結27-28
• 第二章 菝葜科研究背景28-44
• 2.1 菝葜科的特點28-30
• 2.2 菝葜科植物研究現(xiàn)狀30-44
• 2.2.1 經(jīng)典分類和形態(tài)解剖研究30-39
• 2.2.2 分子系統(tǒng)學研究39-40
• 2.2.3 生物條形碼研究40
• 2.2.4 菝葜科化石,起源及生物地理學研究40-42
• 2.2.5 目前存在的問題42
• 2.2.6 研究內(nèi)容與目的意義42-44
• 第三章 菝葜科系統(tǒng)發(fā)育與特征進化研究44-78
• 3.1 材料和方法46-55
• 3.1.1 分類單元取樣46-47
• 3.1.2 分子系統(tǒng)學實驗47-50
• 3.1.3 系統(tǒng)發(fā)育分析50-54
• 3.1.4 祖先特征重建54-55
• 3.2 結果分析55-66
• 3.2.1 系統(tǒng)發(fā)育關系55-63
• 3.2.2 Koyama分組系統(tǒng)的單系性和祖先特征重建63-66
• 3.3 討論66-76
• 3.3.1 菝葜科的范疇及屬的劃分66-67
• 3.3.2 菝葜屬內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)育關系67-74
• 3.3.3 特征進化和和系統(tǒng)進化意義74-76
• 3.4 小結76-78
• 第四章 菝葜科植物的生物地理學研究78-105
• 4.1 材料與方法79-88
• 4.1.1 材料與系統(tǒng)發(fā)育分析79-80
• 4.1.2 化石記錄和化石種的多樣性80
• 4.1.3 分化時間留分析80-81
• 4.1.4 生物地理學分析81-82
• 4.1.5 多樣性分化速率分析82-88
• 4.2 結果分析88-95
• 4.2.1 化石分布及化石物種多樣性88-89
• 4.2.2 分歧時間估計89
• 4.2.3 祖先分布重建89-92
• 4.2.4 多樣性分化速率92-95
• 4.3 討論95-103
• 4.3.1 菝葜科始新世-漸新世大滅絕和兩次快速分化事件95-97
• 4.3.2 晚白堊紀北半球起源菝葜科的生物地理歷史97-99
• 4.3.3 跨洋洲際間斷分布及多次長距離傳播(LDD)99-103
• 小結103-105
• 第五章 結論和展望105-108
• 5.1 總結105-106
• 5.2 展望106-108
• 參考文獻108-123
• 附錄123-142
• 在讀期間的主要成果142-145
• 已發(fā)表與擬發(fā)表文章142-143
• 國際國內(nèi)會議報告143-144
• 參與科研項目144
• 出國研修狀況144-145
• 致謝145-146

【參考文獻】

中國期刊全文數(shù)據(jù)庫 前1條

1 傅承新,沈朝棟,鐘國慶,洪德元;菝葜屬7個種的染色體數(shù)目[J];武漢植物學研究;1992年04期

  本文關鍵詞：世界菝葜科（百合目）的分子系統(tǒng)發(fā)育及其生物地理學研究，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

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本文編號：369319