發(fā)布時間：2022-02-14 04:09

　　多倍化或全基因組加倍（Whole Genome Duplication,WGD）事件,是高等植物物種形成與進(jìn)化的重要推動力,并貫穿于高等植物的整個演化史。然而,多倍化早期由于基因組沖擊（genomic shock）現(xiàn)象而面臨著諸多挑戰(zhàn),其中最大挑戰(zhàn)的就是減數(shù)分裂過程中染色體行為異常造成的廣泛的染色體核型變異,包括非整倍化（aneuploidy）和部分同源重組（homoeologous exchange,HE）。這些變化可能影響新形成多倍體的適合度,尤其是育性。部分同源重組是發(fā)生在部分同源染色體間的重組現(xiàn)象,影響著基因組的結(jié)構(gòu)變化和基因表達(dá)。部分同源重組現(xiàn)象廣泛存在于天然異源多倍體（如云薹屬、花生屬、棉屬和芭蕉屬等）及新合成異源多倍體（如云薹屬、小麥屬和水稻屬）中。盡管對表型變異起到貢獻(xiàn)作用,控制部分同源重組發(fā)生的機(jī)制以及其對基因結(jié)構(gòu)和基因表達(dá)的潛在影響還不清楚。本研究中,我們利用形成六倍體面包小麥（Triticum aestivum L.,BBAADD）的兩個二倍體親本供體烏拉爾圖小麥（Triticum urartu,AA）和粗山羊草（Aegilops tauschii,DD）及其雜交... 

【文章來源】：東北師范大學(xué)吉林省211工程院校教育部直屬院校

【文章頁數(shù)】：89 頁

【學(xué)位級別】：博士

【部分圖文】：

異源多倍體部分同源重組的形成和演化[36,52]

東北師范大學(xué)博士學(xué)位論文6BBAADD基因組（ChineseSpring）[73]，異源四倍體野生二粒小麥BBAA基因組（Zavitan）[59]和栽培硬粒小麥BBAA基因組（Svevo）[74]，二倍體祖先種AA基因組[75]和DD基因組[76]均能夠?qū)崿F(xiàn)染色體水平的組裝。這些參考基因組信息的公布有助于在細(xì)胞遺傳學(xué)的基礎(chǔ)上探究更為復(fù)雜且更小規(guī)模的染色體結(jié)構(gòu)變異及其產(chǎn)生的遺傳學(xué)和表觀遺傳后果，為小麥作物功能基因組的研究和分子育種改良奠定了基矗圖2.面包小麥的演化歷史（A）和馴化起源地“新月沃地”（B）[8,60]4.本文研究的目的和意義多倍體形成初期由于減數(shù)分裂過程中染色體行為的異常而誘導(dǎo)出廣泛的核型變異（主要包括HE、異位、倒位、染色體片段的復(fù)制和刪除以及非整倍化等）[17,18,34,35]，這種核型的不穩(wěn)定性能夠產(chǎn)生豐富的表型變異。作為異源多倍體中一種特有的染色體結(jié)構(gòu)變異類型，HE能夠引起快速的核型變異并在后代中固定下來。植物中誘導(dǎo)同源重組（homologousrecombination）產(chǎn)生的同源重組點（cross-over,CO）其全基因組特征已經(jīng)在擬南芥[77,78]，玉米[79,80]和小麥[81,82]中得到了深入的研究，而異源多倍體中部分同源重組點（HEjunction）的基因組特征包括其在染色體上的分布傾向性、基因組組成特征以及特定基序（motif）的富集特性卻鮮有報道，其產(chǎn)生機(jī)制是否與同源重組類似？同時，若HEjunction發(fā)生在基因內(nèi)部（尤其是在氨基酸編碼序列內(nèi)部），這些基因的進(jìn)化命運是怎樣的（是否發(fā)生假基因化或產(chǎn)生新的融合基因）？HE是否可以作為一種新穎的機(jī)制來解釋基因融合（genefusion）現(xiàn)象？這種HE誘導(dǎo)的部分同源基因融合現(xiàn)象是否普遍存在于其他的多倍體物種中？更進(jìn)一步地，HE誘導(dǎo)的基因組局部區(qū)域基因拷貝數(shù)的不平衡現(xiàn)象是否影響全基因組水平的基?

東北師范大學(xué)博士學(xué)位論文21圖3.新合成異源四倍體小麥AADD群體傳代系譜（從S0到S12代）的核型分類不同顏色的圓圈表示不同的核型分類，圈中的數(shù)字表示對應(yīng)核型分類包含的植株數(shù)。紅色虛線方框所標(biāo)記的材料為本研究所用材料。紅色虛線方框與星號標(biāo)記的材料（A-F）為細(xì)胞學(xué)水平上的整倍體植株，即他們不包含染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)變異（包括部分同源重組）；經(jīng)全基因組重測序分析后，A-F植株均包含一個染色體4A和5D間的亞微觀異位結(jié)構(gòu)，該異位事件可能在S1代已經(jīng)形成并保留傳遞至S12代。由于該異位事件發(fā)生在涉及到二倍體T.urartu中4A和5A染色體長臂的古老異位片段區(qū)域中，因此也將其定義為部分同源重組，即HE。其余虛線方框所標(biāo)記的材料為包含HE事件的植株（均為S9代植株）。


本文編號：3624218