蕨類植物是最原始的維管束植物,可分為5個門,現存最多的一類是真蕨門,真蕨門可以分為厚囊蕨、原始薄囊蕨和薄囊蕨三個綱。為了適應陸生環(huán)境以及抵御環(huán)境中的生物和非生物脅迫,蕨類植物體內產生了豐富多樣的次生代謝產物,主要包括黃酮類、萜類和生物堿類等。黃酮類化合物在植物的生長發(fā)育過程中發(fā)揮著多種功能,同時黃酮類化合物可以作為膳食補充劑而且具有廣泛的藥理學活性。黃酮類化合物的生物合成起始于苯丙氨酸,苯丙氨酸依次經過苯丙氨酸裂解酶（Phenylalanine ammonia-lyase,PAL）、肉桂酸4-輕化酶（Cinnamic acid 4-hydroxylase,C4H）、4-香豆酸-輔酶A連接酶（4-coumarate:coenzyme A ligase,4CL）的催化最終形成對香豆酰輔酶A（p-coumaryol-CoA）。然后,1分子的p-coumaryol-CoA與 3 分子的malonyl-CoA在查爾酮合酶（Chalcone synthase,CHS）的催化下形成柚皮素查爾酮。隨后,查爾酮異構酶（Chalcone isomerase,CHI）將柚皮素查爾酮分子內立體特異性環(huán)化形成（... 

【文章來源】：山東大學山東省 211工程院校 985工程院校 教育部直屬院校

【文章頁數】：128 頁

【學位級別】：碩士

【部分圖文】：

圖１．４?ＣＨＳ的反應機理??．

物的合成前體，此類型的酶為維管植物所共有；與Ｉ型ＣＨＩ相比，ｎ型ＣＨＩ對??底物的選擇性更廣，不僅具有Ｉ型ｃｍ的功能，還可催化６＇－脫氧查爾酮（異甘??草素）生成５－脫氧黃燒酮（甘草素）（圖１．５），該類酶主要存在于豆科植物中，因??此，豆科植物中包含了?２種類型的ＣＨＩ家族［９２］，本實驗室前期工作中從幾種苔??類植物及江南卷柏中首次發(fā)現了?ｎ型ＣＨＩ，并通過體外酶活結合體內轉擬南芥??分析證明了其具備了?ＩＩ型ＣＨＩ的活性［９３］，更新了前人對ＩＩ型ＣＨＩ只特異性的存??在于豆科植物中的認識。此外，ＣＨＩ在植物內的基因表達水平也直接影響類黃酮??的代謝，例如在ＣＨＩ基因缺失的玉米中，由于查爾酮在體內的大量積累，使玉??米粒呈現異常的古銅色在荸薺中可作為啟動控制因子，使新鮮切開的荸薺顏??色變黃［９５］；將矮牽牛中編碼的ＣＨＩ基因轉入番茄中，由于蘆丁的大量積累，使??轉基因番茄的果皮中黃酮醇的含量明顯增加［９６］。此外

?山東大學碩士學位論文???分子和５個氨基酸，它們之間在結合域中心的底部形成１個氫鍵網狀結構，表現??在水分子和（２５＞柚皮素中的酮羰基之間形成的氫鍵。??從ＣＨＩ的蛋白晶體結構中看，在酶的活性位點的背面存在１個水分子，位??于（２分柚皮素與Ｔｙｒｌ０６之間，根據這個水分子所在位置Ｊｅｚ等人推測了一種可??能的反應機理［８９］：在溶液中查爾酮的２＇－氧離子（ｐＫａ？７－８）自發(fā)形成［１Ｑ５］。當底物??查爾酮和ＣＨＩ結合時，帶負電荷的氧利用邁克爾加成反應進攻ａ，Ｐ?－不飽和雙鍵，??此時在活性位點的背面被酪氨酸激活水分子，可以作為一種通用酸能夠穩(wěn)定烯醇??中間體。隨后發(fā)生分子內烯醇到酮的互變異構反應生成終產物柚皮素（圖１．６）。??

【參考文獻】：
期刊論文
[1]植物萜類生物合成相關酶類及其編碼基因的研究進展[J]. 陳建,趙德剛.  分子植物育種. 2004(06)



本文編號：3571988