蕨類植物是最原始的維管束植物,可分為5個(gè)門,現(xiàn)存最多的一類是真蕨門,真蕨門可以分為厚囊蕨、原始薄囊蕨和薄囊蕨三個(gè)綱。為了適應(yīng)陸生環(huán)境以及抵御環(huán)境中的生物和非生物脅迫,蕨類植物體內(nèi)產(chǎn)生了豐富多樣的次生代謝產(chǎn)物,主要包括黃酮類、萜類和生物堿類等。黃酮類化合物在植物的生長發(fā)育過程中發(fā)揮著多種功能,同時(shí)黃酮類化合物可以作為膳食補(bǔ)充劑而且具有廣泛的藥理學(xué)活性。黃酮類化合物的生物合成起始于苯丙氨酸,苯丙氨酸依次經(jīng)過苯丙氨酸裂解酶（Phenylalanine ammonia-lyase,PAL）、肉桂酸4-輕化酶（Cinnamic acid 4-hydroxylase,C4H）、4-香豆酸-輔酶A連接酶（4-coumarate:coenzyme A ligase,4CL）的催化最終形成對(duì)香豆酰輔酶A（p-coumaryol-CoA）。然后,1分子的p-coumaryol-CoA與 3 分子的malonyl-CoA在查爾酮合酶（Chalcone synthase,CHS）的催化下形成柚皮素查爾酮。隨后,查爾酮異構(gòu)酶（Chalcone isomerase,CHI）將柚皮素查爾酮分子內(nèi)立體特異性環(huán)化形成（... 

【文章來源】：山東大學(xué)山東省 211工程院校 985工程院校 教育部直屬院校

【文章頁數(shù)】：128 頁

【學(xué)位級(jí)別】：碩士

【部分圖文】：

圖１．４?ＣＨＳ的反應(yīng)機(jī)理??．

物的合成前體，此類型的酶為維管植物所共有；與Ｉ型ＣＨＩ相比，ｎ型ＣＨＩ對(duì)??底物的選擇性更廣，不僅具有Ｉ型ｃｍ的功能，還可催化６＇－脫氧查爾酮（異甘??草素）生成５－脫氧黃燒酮（甘草素）（圖１．５），該類酶主要存在于豆科植物中，因??此，豆科植物中包含了?２種類型的ＣＨＩ家族［９２］，本實(shí)驗(yàn)室前期工作中從幾種苔??類植物及江南卷柏中首次發(fā)現(xiàn)了?ｎ型ＣＨＩ，并通過體外酶活結(jié)合體內(nèi)轉(zhuǎn)擬南芥??分析證明了其具備了?ＩＩ型ＣＨＩ的活性［９３］，更新了前人對(duì)ＩＩ型ＣＨＩ只特異性的存??在于豆科植物中的認(rèn)識(shí)。此外，ＣＨＩ在植物內(nèi)的基因表達(dá)水平也直接影響類黃酮??的代謝，例如在ＣＨＩ基因缺失的玉米中，由于查爾酮在體內(nèi)的大量積累，使玉??米粒呈現(xiàn)異常的古銅色在荸薺中可作為啟動(dòng)控制因子，使新鮮切開的荸薺顏??色變黃［９５］；將矮牽牛中編碼的ＣＨＩ基因轉(zhuǎn)入番茄中，由于蘆丁的大量積累，使??轉(zhuǎn)基因番茄的果皮中黃酮醇的含量明顯增加［９６］。此外

?山東大學(xué)碩士學(xué)位論文???分子和５個(gè)氨基酸，它們之間在結(jié)合域中心的底部形成１個(gè)氫鍵網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，表現(xiàn)??在水分子和（２５＞柚皮素中的酮羰基之間形成的氫鍵。??從ＣＨＩ的蛋白晶體結(jié)構(gòu)中看，在酶的活性位點(diǎn)的背面存在１個(gè)水分子，位??于（２分柚皮素與Ｔｙｒｌ０６之間，根據(jù)這個(gè)水分子所在位置Ｊｅｚ等人推測了一種可??能的反應(yīng)機(jī)理［８９］：在溶液中查爾酮的２＇－氧離子（ｐＫａ？７－８）自發(fā)形成［１Ｑ５］。當(dāng)?shù)孜??查爾酮和ＣＨＩ結(jié)合時(shí)，帶負(fù)電荷的氧利用邁克爾加成反應(yīng)進(jìn)攻ａ，Ｐ?－不飽和雙鍵，??此時(shí)在活性位點(diǎn)的背面被酪氨酸激活水分子，可以作為一種通用酸能夠穩(wěn)定烯醇??中間體。隨后發(fā)生分子內(nèi)烯醇到酮的互變異構(gòu)反應(yīng)生成終產(chǎn)物柚皮素（圖１．６）。??

【參考文獻(xiàn)】：
期刊論文
[1]植物萜類生物合成相關(guān)酶類及其編碼基因的研究進(jìn)展[J]. 陳建,趙德剛.  分子植物育種. 2004(06)



本文編號(hào)：3571988