生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性已經(jīng)成為研究的熱點,對于認識生態(tài)系統(tǒng)功能,科學進行生態(tài)系統(tǒng)管理提供了重要的理論基礎(chǔ)。本文結(jié)合內(nèi)蒙古錫林河流域羊草（Leymus chinensis）草原放牧退化演替特征,建立了適用于該區(qū)的結(jié)構(gòu)-功能狀態(tài)轉(zhuǎn)變模型,綜述了羊草草原放牧退化演替過程中出現(xiàn)的幾種草地生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)及其相互之間的轉(zhuǎn)變條件及特征,并闡述了該區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)的不穩(wěn)定性和利用方式的不合理性。由狀態(tài)轉(zhuǎn)變模型可知,內(nèi)蒙古羊草草原退化演替過程中出現(xiàn)了4種不同退化狀態(tài),其中,不退化的羊草+雜類草、輕度退化的羊草+針茅和中度退化的羊草+糙隱子草3種群落具有相似的環(huán)境特征,且這3種狀態(tài)之間既可正向也可負向相互轉(zhuǎn)化。但是,當草地進一步退化到冷蒿群落時,群落結(jié)構(gòu)和功能將會發(fā)生較大的變化,且環(huán)境條件也嚴重惡化。因此,冷蒿群落的恢復,可能無法完成向前一個狀態(tài)糙隱子草群落的演替,而是出現(xiàn)一種新的功能較低的群落類型。 

【文章來源】：生態(tài)學雜志. 2020,39(09)北大核心CSCD

【文章頁數(shù)】：8 頁

【部分圖文】：

生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的穩(wěn)定性與可持續(xù)性示意圖(Mar-ten,1988)

為了真實體現(xiàn)本研究區(qū)草地在退化過程中的狀態(tài)轉(zhuǎn)變模型，我們在圖1的基礎(chǔ)上整合了上述幾個概念，并對該模型擬定了一些新的定義。本研究區(qū)設(shè)置在以放牧為主導利用方式的內(nèi)蒙古錫林河流域典型羊草草原區(qū)(Kang et al.,2016,2018)，因此，本文將放牧作用視為該區(qū)草地的主要人為干擾因子。如圖2所示，首先，該模型中，橫坐標(X)代表生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的變化，既代表物種組成、生活型、多樣性以及物種的空間分布和土壤特征(深度、有機質(zhì)含量、質(zhì)地結(jié)構(gòu)以及養(yǎng)分條件)。而模型中縱坐標(Y)所體現(xiàn)的功能包括生態(tài)系統(tǒng)功能及其維持這些功能的能力，即與系統(tǒng)穩(wěn)定性有關(guān)的能力，如恢復性、抵抗性及變異性(Gunderson et al.,2002)。左上角的狀態(tài)代表原始群落狀態(tài)(不同狀態(tài)由不同字母表示)，而右下角代表群落嚴重退化的狀態(tài)。其次，當干擾強度和頻度足夠大，能使狀態(tài)的穩(wěn)定平衡發(fā)生改變時，即生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的變化大于特定狀態(tài)的振幅時，就會觸發(fā)負向轉(zhuǎn)變，即退化演替。這種轉(zhuǎn)變引起退化生態(tài)系統(tǒng)在X和Y軸上的方向性位移，狀態(tài)從左上角逐漸往右下角方向移動，并且這種轉(zhuǎn)換在很大程度上依賴于原始狀態(tài)在動態(tài)平衡中某一時刻的位置及放牧干擾的強度(López et al.,2011)。例如，能引起冷蒿(Artemisia frigida)群落(圖2，狀態(tài)D)進一步向退化方向演替的放牧強度要高于針茅(Stipa grandis和Stipa krylovii)群落(狀態(tài)B)或糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)群落(狀態(tài)C)。再者，我們在前面提到狀態(tài)越退化，它的自身振幅就越小(López et al.,2011)，且其振幅的大小和空間異質(zhì)性有關(guān)。如圖2中冷蒿(A.frigida)群落的功能變異性(上下振幅)較小。而依據(jù)中度干擾假說(Paine,1966)的理論，輕度和中度的放牧干擾增加物種多樣性以及群落的異質(zhì)性(Paine,1966;Hutchings et al.,2000;Adler et al.,2001)，因此輕度退化(狀態(tài)B)和中度退化(狀態(tài)C)群落的結(jié)構(gòu)和功能的振幅比狀態(tài)A和狀態(tài)D較大(圖2)，針茅(Stipa)群落和糙隱子草(C.squarrosa)群落的結(jié)構(gòu)和功能變異較大(Kang et al.,2016,2018)，這可能不僅與植物物種適口性有關(guān)的采食概率有關(guān)，也和家畜在草地上游走的習性導致的空間異質(zhì)性有關(guān)(Hutchings et al.,2000;Adler et al.,2001)。草地可持續(xù)利用和管理的主要目的是保持該系統(tǒng)的恢復性和抵抗性，使其能夠在干擾和變化中做出響應并且能夠適應。本文的SFSTM，采用了恢復性和抵抗性兩個相互補(Holling,1973;Westman,1978)的概念�；謴托允侵敢粋�系統(tǒng)受到干擾以后回到原始狀態(tài)的能力或時間(Holling,1973;Westman,1978)。而抵抗性是指一個系統(tǒng)在不改變其狀態(tài)的條件下能夠承受的干擾能力，即對干擾的抵抗能力(Westman,1978)。Williams等(1993)指出，不同干擾下的系統(tǒng)恢復性和抵抗性是不同的，如火燒干擾和放牧干擾下的系統(tǒng)恢復性和抵抗性是不能混為一談的。我們在之前的工作當中計算了放牧干擾下的內(nèi)蒙古羊草草原不同退化演替階段群落的恢復性和抵抗性，并將這兩個指標結(jié)合到本文SFSTM中。在該模型中，每個狀態(tài)的抵抗性(resistance)決定著該狀態(tài)是否會負向轉(zhuǎn)變(退化演替)，或在多大程度的干擾下發(fā)生負向轉(zhuǎn)變;而它的恢復性(resilience)決定著該狀態(tài)能否向原來的狀態(tài)正向轉(zhuǎn)變(恢復演替);每個系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)變異性(Jaccard dissimilarity)和功能變異性(functional variability)決定了能夠保持自身狀態(tài)時的變異大小(振幅)。相對于長期作用的放牧干擾來說，短期的和突如其來的極端事件，更容易使生態(tài)系統(tǒng)的變化超過臨界閾值，觸發(fā)狀態(tài)的負向轉(zhuǎn)變(退化演替)(López et al.,2011)。這種情況在我們的研究區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)中也是同樣存在的。本文的臨界閾值分別由結(jié)構(gòu)閾值和功能閾值兩個方面決定，即該閾值由結(jié)構(gòu)和功能兩個方面的指示指標來定義，如本文的結(jié)構(gòu)閾值主要采用物種組成，或群落中的一些物種被另一些物種替代來體現(xiàn)(López et al.,2011);功能閾值主要為系統(tǒng)恢復性和抵抗性的閾值。當系統(tǒng)遭到破壞時，影響和決定系統(tǒng)動態(tài)的重要功能丟失，系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生變化并超過臨界閾值，系統(tǒng)失去穩(wěn)定性，出現(xiàn)狀態(tài)的負向轉(zhuǎn)變(退化演替)。我們對之前的研究結(jié)果(Kang et al.,2018)進行綜合之后制作了圖2中的狀態(tài)轉(zhuǎn)變曲線。我們之前的研究結(jié)果顯示，羊草群落逐漸向糙隱子草(C.squarrosa)群落退化演替時，群落的有些功能有所減少，但也有些功能是逐漸增加的，如恢復性和綜合穩(wěn)定性在增加(Kang et al.,2016,2018)�？梢姡S著退化演替，群落的結(jié)構(gòu)不斷地發(fā)生負向轉(zhuǎn)變，但其功能從羊草(狀態(tài)A)到糙隱子草群落(狀態(tài)C)逐漸增加，之后出現(xiàn)急劇下降(冷蒿A.frigida群落，狀態(tài)D)。我們還根據(jù)結(jié)構(gòu)和功能的兩個臨界閾值將內(nèi)蒙古羊草草原不同退化演替階段的群落劃分成了3個區(qū)域，其中A、B、C 3個狀態(tài)屬于第一區(qū)域，E屬于第二個區(qū)域，D和F屬于第三個區(qū)域。相同區(qū)域的不同狀態(tài)雖然各自具有大小不等的結(jié)構(gòu)和功能特性，但是它們之間擁有著相似的環(huán)境條件。狀態(tài)的位移只在X軸方向上發(fā)生，如從狀態(tài)A(羊草群落)到C(糙隱子草群落)的轉(zhuǎn)變。這種現(xiàn)象除了提醒我們當前狀態(tài)和臨界閾值之間的距離之外，在生態(tài)系統(tǒng)管理上沒有太大的實際意義。但是在Y軸方向上的顯著位移預示著生態(tài)系統(tǒng)功能和過程被破壞帶來的威脅，如從狀態(tài)C(糙隱子草群落)到D(冷蒿群落)的轉(zhuǎn)變，將會涉及到草地生態(tài)系統(tǒng)的合理利用和可持續(xù)性。在這個過程當中，草地生態(tài)系統(tǒng)將嚴重失去它的恢復性(康薩如拉，2016;Kang et al.,2018)，即恢復到原始狀態(tài)或原來狀態(tài)(前一個狀態(tài))的可能性降低。只有那些隨機因素，如最適宜的氣候事件(如濕潤年)(Westoby et al.,1989;Briske et al.,2008)或有效地恢復措施才有可能觸發(fā)狀態(tài)的正向轉(zhuǎn)變(Friedel,1991)。這種類型的氣候事件將為群落創(chuàng)造出更多的可利用空間，進而增加狀態(tài)的振幅，提高正向轉(zhuǎn)變的可能性(圖2中的T+)。人為有效的恢復措施也能提高植物的生長空間，如施肥、灌溉或人為復墾等。然而，在本研究的草地生態(tài)系統(tǒng)中，這種恢復措施還有待考察和改善。

本研究依據(jù)López等(2011)在STM的基礎(chǔ)上進行改進的結(jié)構(gòu)-功能狀態(tài)轉(zhuǎn)變模型(structuralfunction state transition model,SFSTM)來建立適于內(nèi)蒙古典型羊草草原的SFSTM(圖1)。首先對SFSTM的建立和各部分的含義進行簡述。1.1 模型中兩個軸代表的含義

【參考文獻】：
期刊論文
[1]景觀歷史對物種多樣性的影響:以內(nèi)蒙古伊敏露天煤礦為例[J]. 康薩如拉,張慶,牛建明,董建軍,馬文靜,李欣,常昌明,尚辰蔚.  生物多樣性. 2014(02)
[2]草原區(qū)礦產(chǎn)開發(fā)對景觀格局和初級生產(chǎn)力的影響——以黑岱溝露天煤礦為例[J]. 康薩如拉,牛建明,張慶,韓硯君,董建軍,張靖.  生態(tài)學報. 2014(11)

博士論文
[1]羊草草原退化演替過程中的群落構(gòu)建與穩(wěn)定性研究[D]. 康薩如拉.內(nèi)蒙古大學 2016



本文編號：3580385