家馬的馴化起源與遺傳演化特征
發(fā)布時間：2021-01-20 01:32
人類文明發(fā)展歷史中,家馬（Equus ferus caballus）曾是推動文化交流、促進(jìn)人類社會發(fā)展的主要動力。關(guān)于家馬何時、何地被馴化以及在此過程中其遺傳演化如何被人類影響等一直備受關(guān)注。近年來隨著遺傳學(xué)技術(shù)的發(fā)展,人們對該問題有了更為深入的理解。本文回顧了近二十年來相關(guān)研究所取得的成果,探討了家馬的馴化起源中心和馴化過程中的遺傳演化特征,并對未來的研究方向以及遺傳資源保護(hù)提出了建議。分子標(biāo)記遺傳學(xué)和考古學(xué)研究認(rèn)為家馬可能來自多個馴化起源地種群,然而最近的古DNA研究結(jié)果表明,現(xiàn)代家馬的馴化起源可能比之前人們所猜測的更加復(fù)雜,古代博泰馬被認(rèn)為是最早被馴化的家馬,然而最近被證實并不是現(xiàn)代家馬的直系祖先。如此復(fù)雜的馴化問題可能從多學(xué)科的層次才能解析清楚。人類社會活動直接或間接影響了家馬的演化歷程,特別是工業(yè)革命以來家馬的遺傳基礎(chǔ)發(fā)生了巨大變化,其遺傳多樣性開始急劇衰退,不少地方品種正逐漸走向衰落甚至滅絕。為確保農(nóng)業(yè)生態(tài)安全不受威脅,建議加強(qiáng)家馬遺傳資源保護(hù)與動物遺傳學(xué)和文化地理之間的聯(lián)系研究。
【文章來源】：生物多樣性. 2020,28(06)北大核心
【文章頁數(shù)】：15 頁
【部分圖文】：
家馬不同品種體高對比示意圖(以上圖片均引自https://en.wikipedia.org/wiki。符合CC BY 2.0、CC BY2.5和CC BY-SA3.0開放版權(quán)協(xié)議或?qū)儆诠差I(lǐng)域)
伊比利亞半島(圖2)是第二個全新世野馬的主要棲息地(Warmuth et al,2011),并與人類有著密切的關(guān)系。在該地區(qū)發(fā)現(xiàn)了大量馬化石和石器時代的野馬巖畫,而巖畫中的野馬毛色表型與現(xiàn)代家馬非常相似(Lopes et al,2005;Pruvost et al,2011),因此,推測伊比利亞半島可能發(fā)生過家馬獨立馴化事件。線粒體DNA單倍型D1在現(xiàn)代伊比利亞家馬品種中具有高頻率的分布(Jansen et al,2002;Lopes et al,2005;Royo et al,2005;Lira et al,2010),而晚更新世至全新世,野馬在歐亞草原和伊比利亞半島已產(chǎn)生了一定程度的分化(Cieslak et al,2010)。因此該單倍型被視為伊比利亞半島可能發(fā)生家馬馴化事件的分子遺傳學(xué)證據(jù)。然而,古線粒體DNA研究表明,單倍型D1在伊比利亞新石器時代和青銅時代的馬樣品中并未得到證實,而是存在于中世紀(jì)樣品中。因此,單倍型D1可能是青銅時代之后外來引入到該半島,并不能代表分化的本土單倍型(Lira et al,2010)。家馬核染色體微衛(wèi)星研究同樣支持伊比利亞半島馴化假說：研究發(fā)現(xiàn)伊比利亞半島和里海地區(qū)品種的遺傳多樣性顯著高于中歐和北歐(Warmuth et al,2011)。最近的一項基于全線粒體基因組的研究表明,家馬在馴化過程中納入了約73%的野馬線粒體DNA多樣性(Lippold et al,2011b),這意味著家馬在馴化過程中野生近緣種的基因滲入頻繁。古DNA的研究結(jié)果更傾向于野生種群的基因滲入對家馬遺傳多樣性的影響,這也符合家馬和野馬分享同一個生態(tài)位的情況。根據(jù)神經(jīng)嵴細(xì)胞(Neural crest cells)假說(Trut et al,2009),家馬在馴化過程中因人工選擇產(chǎn)生了大量的毛色變異,因此,Ludwig等(2009)以毛色基因型為線索探尋了家馬的馴化起源問題,該研究發(fā)現(xiàn)1.2萬年前歐洲和西伯利亞馬毛色主要以褐色或騮褐色為主。而在5,000年前的伊比利亞馬中只發(fā)現(xiàn)了ASIP基因的致黑基因型變異,然而此基因型在野馬中同樣存在。直到中世紀(jì),伊比利亞半島馬中才出現(xiàn)了馴化導(dǎo)致的毛色變異。由于伊比利亞半島曾是冰期野馬的重要避難所(Hewitt,2000),并且該半島本土野馬種群在馴化事件發(fā)生后仍幸存。因此,野生近緣種的基因滲入可能影響了現(xiàn)代伊比利亞半島家馬遺傳多樣性的形成。Fages等(2019)的研究證明了這一點。該研究通過對比4,800?3,900年前的伊比利亞馬和現(xiàn)代家馬的全基因組發(fā)現(xiàn),伊比利亞馬對現(xiàn)代家馬貢獻(xiàn)度只有1.4%?3.8%,并且這些古代伊比利亞馬屬于已滅絕的野馬種群。可見,由于基因滲入因素,遺傳多樣性程度并不能作為推斷家馬馴化起源地的有力證據(jù)。
“馴化成本”學(xué)說認(rèn)為,在馴化野生物種的過程會導(dǎo)致馴化物種基因組中固定或分離的有害變異頻率增加,從而對品種選育產(chǎn)生不良的影響(Moyers et al,2017)。人類在馴化家馬的過程中不僅改變了家馬的運動、體型、性格等性狀,同時也增加了家馬種群的有害變異頻率,這極大地增加了家馬患嚴(yán)重遺傳疾病的概率。例如,I型多糖貯積肌病(polysaccharide storage myopathy type I,PSSM I)是一種遺傳性肌肉疾病,可引起肌肉疼痛、抽筋、細(xì)胞損傷和進(jìn)行性肌肉萎縮。該疾病是由骨骼肌糖原合成酶(glycogen synthase 1,GYS1)基因的功能獲得性錯義變異所引起。在挽馬品種中患該疾病的比例高達(dá)36%,在夸特馬中也達(dá)10%(McCue et al,2008)。古基因組研究顯示,家馬的馴化選育過程一直伴隨著遺傳負(fù)荷的增加。家馬種群數(shù)量的衰減大約從2,300年前開始,但在此期間家馬的遺傳負(fù)荷基本保持穩(wěn)定。直到從約250年前,受工業(yè)革命和現(xiàn)代育種的沖擊,家馬種群數(shù)量出現(xiàn)大幅衰減,遺傳多樣性驟降了16%并加劇了家馬種群有害變異的累積(Librado et al,2017;Fages et al,2019;Orlando&Librado,2019),因此現(xiàn)代家馬蛋白質(zhì)編碼區(qū)域已經(jīng)出現(xiàn)了高比例的潛在有害變異特征(Schubert et al,2014)。2.4家馬遺傳多樣性
【參考文獻(xiàn)】：
期刊論文
[1]馬毛色遺傳機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 趙若陽,趙一萍,李蓓,格日樂其木格,張心壯,陶克濤,圖格琴,旭仁其木格,青柏,李超,白東義,芒來. 遺傳. 2018(05)
[2]銅奔馬姿勢的研究[J]. 雷志華,高策. 科學(xué)技術(shù)哲學(xué)研究. 2014(06)
本文編號：2988092
【文章來源】：生物多樣性. 2020,28(06)北大核心
【文章頁數(shù)】：15 頁
【部分圖文】：
家馬不同品種體高對比示意圖(以上圖片均引自https://en.wikipedia.org/wiki。符合CC BY 2.0、CC BY2.5和CC BY-SA3.0開放版權(quán)協(xié)議或?qū)儆诠差I(lǐng)域)
伊比利亞半島(圖2)是第二個全新世野馬的主要棲息地(Warmuth et al,2011),并與人類有著密切的關(guān)系。在該地區(qū)發(fā)現(xiàn)了大量馬化石和石器時代的野馬巖畫,而巖畫中的野馬毛色表型與現(xiàn)代家馬非常相似(Lopes et al,2005;Pruvost et al,2011),因此,推測伊比利亞半島可能發(fā)生過家馬獨立馴化事件。線粒體DNA單倍型D1在現(xiàn)代伊比利亞家馬品種中具有高頻率的分布(Jansen et al,2002;Lopes et al,2005;Royo et al,2005;Lira et al,2010),而晚更新世至全新世,野馬在歐亞草原和伊比利亞半島已產(chǎn)生了一定程度的分化(Cieslak et al,2010)。因此該單倍型被視為伊比利亞半島可能發(fā)生家馬馴化事件的分子遺傳學(xué)證據(jù)。然而,古線粒體DNA研究表明,單倍型D1在伊比利亞新石器時代和青銅時代的馬樣品中并未得到證實,而是存在于中世紀(jì)樣品中。因此,單倍型D1可能是青銅時代之后外來引入到該半島,并不能代表分化的本土單倍型(Lira et al,2010)。家馬核染色體微衛(wèi)星研究同樣支持伊比利亞半島馴化假說：研究發(fā)現(xiàn)伊比利亞半島和里海地區(qū)品種的遺傳多樣性顯著高于中歐和北歐(Warmuth et al,2011)。最近的一項基于全線粒體基因組的研究表明,家馬在馴化過程中納入了約73%的野馬線粒體DNA多樣性(Lippold et al,2011b),這意味著家馬在馴化過程中野生近緣種的基因滲入頻繁。古DNA的研究結(jié)果更傾向于野生種群的基因滲入對家馬遺傳多樣性的影響,這也符合家馬和野馬分享同一個生態(tài)位的情況。根據(jù)神經(jīng)嵴細(xì)胞(Neural crest cells)假說(Trut et al,2009),家馬在馴化過程中因人工選擇產(chǎn)生了大量的毛色變異,因此,Ludwig等(2009)以毛色基因型為線索探尋了家馬的馴化起源問題,該研究發(fā)現(xiàn)1.2萬年前歐洲和西伯利亞馬毛色主要以褐色或騮褐色為主。而在5,000年前的伊比利亞馬中只發(fā)現(xiàn)了ASIP基因的致黑基因型變異,然而此基因型在野馬中同樣存在。直到中世紀(jì),伊比利亞半島馬中才出現(xiàn)了馴化導(dǎo)致的毛色變異。由于伊比利亞半島曾是冰期野馬的重要避難所(Hewitt,2000),并且該半島本土野馬種群在馴化事件發(fā)生后仍幸存。因此,野生近緣種的基因滲入可能影響了現(xiàn)代伊比利亞半島家馬遺傳多樣性的形成。Fages等(2019)的研究證明了這一點。該研究通過對比4,800?3,900年前的伊比利亞馬和現(xiàn)代家馬的全基因組發(fā)現(xiàn),伊比利亞馬對現(xiàn)代家馬貢獻(xiàn)度只有1.4%?3.8%,并且這些古代伊比利亞馬屬于已滅絕的野馬種群。可見,由于基因滲入因素,遺傳多樣性程度并不能作為推斷家馬馴化起源地的有力證據(jù)。
“馴化成本”學(xué)說認(rèn)為,在馴化野生物種的過程會導(dǎo)致馴化物種基因組中固定或分離的有害變異頻率增加,從而對品種選育產(chǎn)生不良的影響(Moyers et al,2017)。人類在馴化家馬的過程中不僅改變了家馬的運動、體型、性格等性狀,同時也增加了家馬種群的有害變異頻率,這極大地增加了家馬患嚴(yán)重遺傳疾病的概率。例如,I型多糖貯積肌病(polysaccharide storage myopathy type I,PSSM I)是一種遺傳性肌肉疾病,可引起肌肉疼痛、抽筋、細(xì)胞損傷和進(jìn)行性肌肉萎縮。該疾病是由骨骼肌糖原合成酶(glycogen synthase 1,GYS1)基因的功能獲得性錯義變異所引起。在挽馬品種中患該疾病的比例高達(dá)36%,在夸特馬中也達(dá)10%(McCue et al,2008)。古基因組研究顯示,家馬的馴化選育過程一直伴隨著遺傳負(fù)荷的增加。家馬種群數(shù)量的衰減大約從2,300年前開始,但在此期間家馬的遺傳負(fù)荷基本保持穩(wěn)定。直到從約250年前,受工業(yè)革命和現(xiàn)代育種的沖擊,家馬種群數(shù)量出現(xiàn)大幅衰減,遺傳多樣性驟降了16%并加劇了家馬種群有害變異的累積(Librado et al,2017;Fages et al,2019;Orlando&Librado,2019),因此現(xiàn)代家馬蛋白質(zhì)編碼區(qū)域已經(jīng)出現(xiàn)了高比例的潛在有害變異特征(Schubert et al,2014)。2.4家馬遺傳多樣性
【參考文獻(xiàn)】：
期刊論文
[1]馬毛色遺傳機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 趙若陽,趙一萍,李蓓,格日樂其木格,張心壯,陶克濤,圖格琴,旭仁其木格,青柏,李超,白東義,芒來. 遺傳. 2018(05)
[2]銅奔馬姿勢的研究[J]. 雷志華,高策. 科學(xué)技術(shù)哲學(xué)研究. 2014(06)
本文編號：2988092
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