本文關鍵詞：營養(yǎng)和空間因素對蜜蜂級型分化的影響，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

【摘要】：蜜蜂的級型分化是昆蟲多型現象的一種典型表現形式。在基因和環(huán)境的作用下,昆蟲表現出形形色色的多型性現象。同樣是二倍體受精卵,基因型相同,卻會產生具不同級型特征的蜂王和工蜂個體。近年來,有關營養(yǎng)和空間因素對蜜蜂級型分化的相關研究取得了重要進展,但兩者對蜜蜂級型的誘導機制仍不明確。蜜蜂級型分化屬于非遺傳性多型現象,即在環(huán)境因素的誘導下導致了蜂王和工蜂個體間出現差異性分化；縱觀蜂王和工蜂整個發(fā)育歷程,兩者的生活空間不同,食物不同被認為是誘導蜜蜂級型分化的重要因素。本研究以意大利蜜蜂(意蜂)和卡尼鄂拉蜂(卡蜂)為研究對象,圍繞空間和食物兩個要素,研究了蜂王和工蜂幼蟲變態(tài)發(fā)育過程差異,并分別研究了蜜蜂工蜂食物和蜂王食物營養(yǎng)成分差異、不同蜂種間蜂王漿營養(yǎng)成分差異和三種飼喂處理(蔗糖、蜂蜜+蔗糖、蜂蜜)對蜂王漿營養(yǎng)成分的影響；通過建立體外蜜蜂級型分化飼養(yǎng)模型,探索了空間因素對蜜蜂級型分化的影響。主要研究內容和結果如下：1、選擇自然條件下意大利蜂群5群,對蜜蜂蜂王和工蜂幼蟲的變態(tài)發(fā)育過程的空間大小、個體發(fā)育歷期、個體形態(tài)等指標進行了對比分析。工蜂幼蟲和蜂王幼蟲生長發(fā)育期相同,均在9d達到最高體重；蜂王個體幼蟲化蛹前體重、蛹期時間、總發(fā)育時間、羽化出房平均體重與工蜂相比差異顯著,提示蜜蜂級型分化與蜂王幼蟲化蛹前體重密切相關；蜂王幼蟲的生活空間(王臺)是工蜂幼蟲生活空間(工蜂房)的5倍以上。2、采集意大利蜜蜂2-5d工蜂漿,2-4d蜂王漿,只2d、只3d和只4d蜂王漿樣品,對樣品中營養(yǎng)成分含量做差異性比較。不同日齡工蜂漿與蜂王漿中水分、總蛋白含量、10-HDA、果糖、葡萄糖、果葡總量、部分礦物質、大部分氨基酸含量均存在顯著差異。此外,分析結果顯示,2-4d工蜂漿與5d工蜂漿水分、10-HDA、蛋白含量、果葡含量等營養(yǎng)成分差異顯著,3d、4d蜂王漿與2d蜂王漿水分、10-HDA、蛋白含量等營養(yǎng)成分差異顯著,提示工蜂和蜂王幼蟲的食物成分也隨幼蟲日齡而變化。3、選取群勢相近的意蜂和卡蜂各5群,研究兩者蜂王漿生產性能及營養(yǎng)成分差異。意蜂王臺接受率及王漿產量均顯著高于卡蜂；意蜂漿與卡蜂漿相比,其水分、粗蛋白、果糖、葡萄糖、蔗糖含量、果葡比、Fe、Cu、Mn、K、Ca和Mg含量均無顯著性差異；卡蜂漿中10-HDA含量顯著高于意蜂漿；意蜂漿中Zn和Na的含量顯著高于卡蜂漿。蜂種差異對蜂王漿營養(yǎng)成分影響較小。4、選取群勢相近的意大利蜜蜂產漿期蜂群15群,分為蔗糖組、蜂蜜+蔗糖組和蜂蜜組：蔗糖組飼喂蔗糖溶液；蜂蜜+蔗糖組先飼喂蜂蜜后飼喂蔗糖溶液；蜂蜜組飼喂蜂蜜。對比分析三種飼喂處理對蜂王漿營養(yǎng)成分的影響。研究發(fā)現三種飼喂處理情況下生產的蜂王漿中水分、粗蛋白、10-HDA、果糖、葡萄糖、果葡比、蔗糖、麥芽糖、Zn、Cu、Mn、K、Ca和Mg含量均無顯著性差異。蜂蜜至蔗糖轉換飼喂組王漿樣品相比其它兩組王漿樣品含有較高含量Fe,以及較低含量的Na。結果表明三種飼喂方式對蜂王漿主要營養(yǎng)成分無影響,飼喂蔗糖及蜂蜜至蔗糖轉換飼喂兩種飼喂方式并未對蜂王漿中果糖、葡萄糖尤其是蔗糖的含量產生顯著影響的可能原因是蜜蜂已將飼料中的蔗糖高效地轉化分解為單糖。5、設想工蜂房空間限制了工蜂幼蟲體重的增長,使得工蜂幼蟲在生長持續(xù)期結束時體重顯著小于蜂王幼蟲,這種空間限制實際起到了對幼蟲的饑餓效應。根據自然條件下工蜂和蜂王幼蟲體重,建立體外蜜蜂級型分化飼養(yǎng)模型：設為饑餓組(幼蟲生長至體重160-180mg范圍時即停止飼喂,將其從食物中轉移至化蛹板饑餓處理至其蛹化)和自由采食組(幼蟲自由采食至320mg以上時將其從食物中轉移至化蛹板)。結果顯示,蜜蜂級型分化與幼蟲化蛹前體重密切相關,饑餓組幼蟲羽化后個體均為工蜂,自由采食組幼蟲羽化后95.8%的個體為蜂王。蜜蜂幼蟲化蛹前體重顯著影響蜜蜂個體發(fā)育歷期、羽化個體體重、后足形態(tài)和卵巢發(fā)育。該模型條件下,饑餓處理未影響蜜蜂幼蟲的變態(tài)時間。自由采食下調AmInR-2及AmHR4 mRNA轉錄水平,饑餓處理上調AmInR-2及AmHR4 mRNA轉錄水平；自由采食組AmTOR轉錄水平低于饑餓組,但統(tǒng)計學差異僅出現在48h,60h,72h和96h。AmInR-2、AmHR4和AmTOR在調控蜜蜂級型分化中可能起到重要作用。綜上所述,營養(yǎng)因素和空間因素是二倍體受精卵在發(fā)育過程中出現蜜蜂級型分化的兩個關鍵因素。蜂王食物(蜂王漿)和工蜂食物(工蜂漿)中營養(yǎng)成分的差異導致蜂王幼蟲在生長持續(xù)期內生長速率顯著高于工蜂幼蟲；蜂王與工蜂幼蟲生活空間差異導致了生長持續(xù)期末工蜂幼蟲個體顯著低于蜂王幼蟲。蜜蜂級型分化存在雙臨界體重調控機制,在營養(yǎng)和空間因素的共同作用下,160-180mg體重范圍幼蟲最終發(fā)育為工蜂狀級型個體,320mg體重范圍以上幼蟲將發(fā)育為蜂王狀級型個體。
【關鍵詞】：蜜蜂 級型分化 蜂王漿 工蜂漿 營養(yǎng)差異 空間因素
【學位授予單位】：山東農業(yè)大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2015
【分類號】：S891
【目錄】：

• 中文摘要10-12
• Abstract12-16
• 1 前言16-30
• 1.1 昆蟲的多型現象16-19
• 1.1.1 非遺傳因素對昆蟲多型性的影響16-18
• 1.1.1.1 食物因素16-17
• 1.1.1.2 種群密度因素17
• 1.1.1.3 溫、濕度因素17-18
• 1.1.2 昆蟲多型性的內分泌調控18
• 1.1.3 基因水平調控18-19
• 1.2 昆蟲體型大小的決定機制19-22
• 1.2.1 昆蟲生長速率的控制19-21
• 1.2.1.1 營養(yǎng)因素對昆蟲大小的影響19-20
• 1.2.1.2 激素和神經肽對生長發(fā)育速率的調控20-21
• 1.2.2 昆蟲體型大小決定的臨界體重學說21-22
• 1.3 蜜蜂級型分化22-28
• 1.3.1 蜜蜂級型分化現象22
• 1.3.2 蜜蜂級型分化特征22-24
• 1.3.3 蜜蜂級型分化本質24-25
• 1.3.4 蜜蜂級型分化研究進展25-28
• 1.3.4.1 基因調控蜜蜂級型分化25-26
• 1.3.4.2 食物因素對蜜蜂級型分化的影響26-27
• 1.3.4.3 蜜蜂級型分化的內分泌調控27-28
• 1.3.4.4 空間因素對蜜蜂級型分化的調控28
• 1.4 本研究的目的及意義28-30
• 2 材料與方法30-43
• 2.1 供試蜂種與飼養(yǎng)管理30-31
• 2.1.1 供試蜂種30
• 2.1.2 幼蟲飼養(yǎng)30-31
• 2.2 試驗試劑與儀器設備31-32
• 2.2.1 主要試劑31
• 2.2.2 主要設備31-32
• 2.3 試驗設計32-34
• 2.3.1 意大利蜜蜂蜂王和工蜂幼蟲變態(tài)發(fā)育過程對比研究32
• 2.3.2 工蜂食物和蜂王食物營養(yǎng)成分差異的研究32-34
• 2.3.2.1 意大利蜜蜂與卡尼鄂拉蜂蜂王漿營養(yǎng)成分差異的研究33
• 2.3.2.2 蔗糖飼喂和蜂蜜-蔗糖飼喂對蜂王漿營養(yǎng)成分差異的影響33-34
• 2.3.3 空間因素對蜜蜂級型分化的影響34
• 2.4 測定方法34-42
• 2.4.1 王臺接受率的測定34
• 2.4.2 王漿產量的測定34
• 2.4.3 王臺和工蜂房空間大小的測定34-35
• 2.4.4 常規(guī)成分指標的測定35
• 2.4.5 礦物質含量的測定35
• 2.4.6 氨基酸含量的測定35-36
• 2.4.7 蜂王和工蜂個體發(fā)育及形態(tài)學指標的測定36-37
• 2.4.7.1 試驗樣品的獲取36-37
• 2.4.7.2 蜂王和工蜂發(fā)育形態(tài)學觀察測定37
• 2.4.8 幼蟲化蛹率和存活率的測定37
• 2.4.9 蜜蜂生長發(fā)育指標的測定37-38
• 2.4.10 蜜蜂級型分化指標的測定38-39
• 2.4.11 蜜蜂幼蟲總RNA的提取與檢測39-40
• 2.4.12 反轉錄40
• 2.4.13 PCR引物的合成40-41
• 2.4.14 各基因標準曲線的制作41
• 2.4.15 熒光定量PCR擴增41-42
• 2.5 數據分析42-43
• 3 結果與分析43-64
• 3.1 意大利蜜蜂蜂王和工蜂變態(tài)發(fā)育過程對比研究43-47
• 3.1.1 蜂王和工蜂個體發(fā)育過程體重變化43-44
• 3.1.2 意大利蜜蜂蜂王和工蜂生長發(fā)育空間的差異44
• 3.1.3 意大利蜜蜂蜂王和工蜂變態(tài)發(fā)育過程44-47
• 3.2 工蜂食物和蜂王食物營養(yǎng)成分差異的研究47-56
• 3.2.1 工蜂漿和蜂王漿營養(yǎng)成分差異47-53
• 3.2.2 不同蜂種對蜂王漿營養(yǎng)成分差異的影響53-54
• 3.2.3 人工飼喂對蜂王漿營養(yǎng)成分差異的影響54-56
• 3.3 空間因素對意大利蜜蜂級型分化的影響56-64
• 3.3.1 人工飼養(yǎng)條件下饑餓處理不同體重幼蟲對幼蟲化蛹率和存活率的影響56-57
• 3.3.2 人工飼養(yǎng)條件下饑餓處理不同體重幼蟲對羽化個體級型的影響57-61
• 3.3.3 饑餓處理對幼蟲對AmTOR、AmInR-2、AmHR4基因轉錄水平的影響61-64
• 4 討論64-81
• 4.1 蜂王和工蜂變態(tài)發(fā)育過程顯著不同64-68
• 4.2 工蜂食物和蜂王食物營養(yǎng)成分差異顯著68-73
• 4.2.1 不同蜂種蜂王漿營養(yǎng)成分差異較小69-70
• 4.2.2 飼喂蔗糖對蜂王漿營養(yǎng)成分影響較小70-73
• 4.3 空間因素是誘導蜜蜂級型分化的重要因素73-81
• 5 總體結論81-82
• 6 參考文獻82-101
• 7 致謝101-104
• 8 攻讀學位期間發(fā)表論文情況104-105
• 9 攻讀學位期間發(fā)明專利與制定地方標準情況105

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