玉米（Zea mays）是全世界分布最廣泛的糧食作物之一,同時(shí)也是重要的工業(yè)原料和能源作物。淀粉、蛋白及油脂作為玉米籽粒最主要的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)藏物質(zhì),其正常積累決定了玉米籽粒的營(yíng)養(yǎng)和品質(zhì)特征。因此對(duì)玉米籽粒發(fā)育的深入研究對(duì)于提高玉米產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要指導(dǎo)意義。玉米籽粒突變體dek33突變籽粒胚乳皺縮,胚變小并伴隨提前萌發(fā)。成熟dek33籽粒百粒重只有野生型36.3%。生化成分分析發(fā)現(xiàn),dek33成熟籽�？傊舅岷涂偟鞍缀烤陆�。籽粒細(xì)胞學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)dek33未成熟籽粒胚發(fā)育嚴(yán)重滯后,同時(shí)胚與糊粉層中油體含量均有明顯減少。通過(guò)圖位克隆的方法克隆到Dek33,發(fā)現(xiàn)其編碼核黃素合成途徑中的還原酶。Dek33第七個(gè)外顯子上G-A的突變?cè)斐闪薚GG-TGA提前終止,產(chǎn)生一個(gè)弱突變體dek33,不影響Dek33轉(zhuǎn)錄表達(dá),但卻導(dǎo)致突變體籽粒中截短型DEK33蛋白的產(chǎn)生。同時(shí),dek33突變也不影響DEK33還原活性,卻導(dǎo)致突變體籽粒中核黃素含量下降約50%。另外,dek33成熟籽粒發(fā)芽率低（約15%）,發(fā)芽后的幼苗通過(guò)外源核黃素可以回復(fù)部分表型,但幼苗中的光合作用和葉綠體發(fā)育受到嚴(yán)重影響。時(shí)空表達(dá)分析發(fā)現(xiàn),... 

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【學(xué)位級(jí)別】：博士

【部分圖文】：

玉米籽粒結(jié)構(gòu)示意圖[1]

上海大學(xué)博士學(xué)位論文6（圖1-2）。另一個(gè)胚致死突變，discolored1，在籽粒發(fā)育到20DAP時(shí)籽粒發(fā)育停滯，成熟的dsc1籽粒無(wú)法萌發(fā)且致死。Dsc1編碼一個(gè)ARF-GAP蛋白，參與囊泡介導(dǎo)的細(xì)胞間轉(zhuǎn)運(yùn)，盡管目前尚不清楚DSC1介導(dǎo)轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)制[22]。另一個(gè)早期被克隆的經(jīng)典籽粒突變體dek1，編碼鈣蛋白酶超家族中的一員（Calpaingenesuperfamily），dek1的突變導(dǎo)致了糊粉層及胚發(fā)育的異常，進(jìn)而影響籽粒發(fā)育[23,24]。圖1-2.玉米emp2突變體表型[21]A，玉米emp2-R/Emp2雜合自交果穗。B，突變體胚乳發(fā)育的不同時(shí)期。C-J，野生型與emp2-R突變體籽粒在發(fā)育不同時(shí)期的石蠟切片觀察。Bar=50μm。

上海大學(xué)博士學(xué)位論文7目前所研究的大多數(shù)dek突變遵循孟德爾定律，即突變表型依賴于兩個(gè)親本的等位基因。然而越來(lái)越多的籽粒突變表現(xiàn)出了parent-of-origin效應(yīng)，即突變表型完全取決于其中一個(gè)親本的基因型。如maternaleffectlethal1（mel1），籽粒缺陷表型依賴于母本的parent-of-origin基因mel1和在遺傳上冗余的基因sporophyticenhancerofmel1（snm1）andsporophyticenhancerofmel2（snm2）的相互作用關(guān)系。在包含mel1突變的單倍體胚囊中沒(méi)有觀察到明顯的突變表型，只有當(dāng)mel1基因突變通過(guò)母本遺傳，同時(shí)籽粒還包含snm1或snm2的純合突變時(shí)，才可以觀察到籽粒表型[25]（圖1-3）。盡管目前在遺傳上這些相互作用機(jī)制還不是很清楚，但是mel1突變表型表明籽粒發(fā)育受單一親本調(diào)控。圖1-3.玉米mel1突變體表型[25]A，雜合mel1作為母本與純合野生型作為父本的雜交果穗。B，雜合mel1作為父本與純合野生型作為母本的雜交果穗。C-D，野生型（C）與mel1突變體（D）籽粒表型。1.4玉米籽粒胚乳發(fā)育及其調(diào)控基因1.4.1胚乳發(fā)育過(guò)程玉米胚乳是由一個(gè)精子與兩個(gè)極核融合后分裂分化發(fā)育而來(lái)的。雙授精之后胚囊中的受精極核在2-4h就開始分裂，受精極核先發(fā)育成胚乳細(xì)胞核，產(chǎn)生游離核。隨著核數(shù)的增加，核和原生質(zhì)逐漸由于中央液泡的出現(xiàn)，而被擠向胚囊的珠孔端和合點(diǎn)端。胚乳核分裂到一定階段，在3DAP時(shí)即向細(xì)胞期過(guò)渡。在4DAP時(shí)，游離核之間形成細(xì)胞壁，并進(jìn)行細(xì)胞質(zhì)的分隔，形成細(xì)胞化胚乳[26]。當(dāng)細(xì)胞化完成后，這些細(xì)胞開始進(jìn)行方向隨機(jī)的有絲分裂，最終胚乳的不同區(qū)域定向分化為特化的胚乳組織。在這個(gè)時(shí)期，淀粉胚乳經(jīng)歷細(xì)胞分裂和細(xì)胞伸長(zhǎng)的擴(kuò)張

【參考文獻(xiàn)】：
期刊論文
[1]SMALL KERNEL4 is required for mitochondrial cox1 transcript editing and seed development in maize[J]. Hong-Chun Wang,Aqib Sayyed,Xin-Yuan Liu,Yan-Zhuo Yang,Feng Sun,Yong Wang,Miaodi Wang,Bao-Cai Tan.  Journal of Integrative Plant Biology. 2020(06)
[2]Dek42 encodes an RNA-binding protein that affects alternative pre-m RNA splicing and maize kernel development[J]. Yi Zuo,Fan Feng,Weiwei Qi,Rentao Song.  Journal of Integrative Plant Biology. 2019(06)
[3]Defective Kernel 39 encodes a PPR protein required for seed development in maize[J]. Xiaojie Li,Wei Gu,Silong Sun,Zongliang Chen,Jing Chen,Weibin Song,Haiming Zhao,Jinsheng Lai.  Journal of Integrative Plant Biology. 2018(01)
[4]A putative plant organelle RNA recognition protein gene is essential for maize kernel development[J]. Antony M.Chettoor,Gibum Yi,Elisa Gomez,Gregorio Hueros,Robert B.Meeley,Philip W.Becraft.  Journal of Integrative Plant Biology. 2015(03)



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