水稻是世界上最重要的糧食作物,全世界一半以上的人口以稻谷為生。水稻在我國的種植面積常年穩(wěn)定在3千萬公頃左右,約占我國耕地面積的1/4。然而,在當(dāng)前的防治水平下,水稻病害的發(fā)生嚴(yán)重影響著稻谷的產(chǎn)量,平均每年給我國造成200億公斤的糧食損失。各類病害中,以稻瘟病的危害最為嚴(yán)重,每年給我國造成糧食減產(chǎn)約30億公斤。稻瘟病廣泛分布于全球各大稻區(qū),每年給全世界造成的產(chǎn)量損失可養(yǎng)活6000萬人口。目前,防治稻瘟病的主要措施是推廣抗病品種和噴施化學(xué)農(nóng)藥。然而,由于稻瘟病菌在田間極易發(fā)生變異,抗病品種推廣幾年后就會產(chǎn)生新的致病型,常年噴施單一化學(xué)農(nóng)藥則會導(dǎo)致耐藥性菌株的產(chǎn)生。穩(wěn)定、持久地防治稻瘟病是人類面臨的世界性難題,因此,迫切需要揭示新的致病機制,為選育廣譜與持久抗稻瘟病的水稻品種提供理論基礎(chǔ),同時為開發(fā)高效與穩(wěn)定的殺菌劑提供新的候選靶標(biāo)。真核細(xì)胞中包含許多膜狀的細(xì)胞器,各個細(xì)胞器之間正常的囊泡運輸是維持其正常新陳代謝的前提。對小麥赤霉病的防控上,已有通過抑制囊泡運輸大面積防控該類病害的先例。然而目前對稻瘟病的防控并沒有相關(guān)的措施,本實驗室前期的工作中,發(fā)現(xiàn)囊泡運輸與稻瘟病菌的致病力之間存在一定的... 

【文章來源】：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江蘇省 211工程院校 教育部直屬院校

【文章頁數(shù)】：141 頁

【學(xué)位級別】：博士

【部分圖文】：

圖１－３稻瘟病菌中效應(yīng)分子的分泌??Ｆｉｇ．?１－３?Ｍｏｄｅｌ?ｆｏｒ?ｅｆｆｅｃｔｏｒ?ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ?ｂｙ?Ｍ．?ｏｒｙｚａｅ．?（Ｆｒｏｍ?Ｇｉｒａｌｄｏ?ｅｔ．ａｌ，?２０１２，?Ｎａｔ?Ｃｏｍｍｕｎ）??

?上篇文獻(xiàn)綜述第二章�。堑鞍祝粒颍娴难芯窟M(jìn)展???第二章�。堑鞍祝粒颍娴难芯窟M(jìn)展??真核生物各個細(xì)胞器的穩(wěn)定與功能的發(fā)揮是維持其正常新陳代謝的前提，而細(xì)胞??器的穩(wěn)定又取決于各個細(xì)胞器之間正常的物質(zhì)運輸。根據(jù)運輸過程中囊泡包裹方式的??差異可以分為三條保守的物質(zhì)運輸途徑：網(wǎng)格蛋白包裹途徑、ＣＯＰＩ途徑以及ＣＯＰＩＩ??途徑（圖２－ｌ）（ＫｉｒｃｈｈａＵＳｅｎ，?２０００）。網(wǎng)格蛋白包裹途徑主要調(diào)控細(xì)胞膜到早期內(nèi)涵體以??及高爾基體到內(nèi)涵體之間的物質(zhì)運輸；ＣＯＰＩＩ途徑主要調(diào)控新合成的物質(zhì)由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)運??輸?shù)礁郀柣w；ＣＯＰＩＩ途徑運輸?shù)倪^程中，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上自身的一些蛋白質(zhì)與磷脂也會隨??著一起運輸?shù)礁郀柣w，ＣＯＰ丨途徑則把這些錯誤運輸?shù)牡鞍讖母郀柣w回流到內(nèi)質(zhì)??網(wǎng)，確保各個細(xì)胞器維持自身的穩(wěn)定狀態(tài)（Ｂａｒｌｏｗｅ?ｅｔ?ａｌ．，１９９４；?Ｌｅｔｏｕｒｎｅｕｒ?ｅｔ?ａｌ．，１９９４；??Ｋｉｒｃｈｈａｕｓｅｎ，２０００）。�。堑鞍祝粒模校颂腔蜃樱ǎ粒颍妫┰冢茫希校赡遗莸男纬蛇^程中??發(fā)揮著至關(guān)重要的功能（Ｄ＇Ｓｏｕｚａ－Ｓｃｈｏｒｅｙ?ａｎｄ?Ｃｈａｖｒｉｅｒ，?２００６；?Ｙｏｒｉｍｉｔｓｕ?ｅｔ?ａｌ．，?２０１４）。在??ＣＯＰＩ囊泡的裝配過程中，首先需要Ａｒｆ與質(zhì)膜的結(jié)合然后通過Ａｒｆ對貨物蛋白以及加??帽蛋白的招募、組裝等一系列的反應(yīng)形成獎泡（Ｓｐｒｉｎｇｅｒ?ｅｔ?ａｌ．，?１９９９；?Ｂｅｃｋ?ｅｔ?ａ丨．，２００９）。??ＹｙＪ＼?Ｃ〇ｍｐｌＢＸ?ｔｒａｎｓ?（〇〇Ｙ＾°３０ｎ，ｅ?Ｐｌａｓｍａ?１??＾＾ｃｌｅａｒ?＾?／＾Ｇｒａｎｕｌｅ?（??Ｅｎｖｅｌｏｐｅ???．．＾ｐｒ?＾

ＴＰ的結(jié)合，ＧＡＰ則包括保守的鋅指結(jié)構(gòu)功能域。這些保守的功能??域為新的ＧＥＦ以及ＧＡＰ的鑒定提供了基礎(chǔ)，不過這些ＧＥＦ與ＧＡＰ是否對Ａｒｆ具有??專一的催化功能還不清楚，同時是否這些蛋白同樣調(diào)控Ａｒｌ的功能也不明確。??ＧＥＦ?Ｉｎｔｅｒａｃｔｏｒｓ??個??ｇｔｐ?ｙ??ＧＤＰ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ?？ｊｇｐ?％?Ｃｌａｓｓｉｃａｌ??ｅｆｆｅｃｔｏｒｓ?＜－｜，ＡｒｆｊＤＰ?＂＾Ｅｆｆｅｃｔｏｒｓ??＾?ＧＡＰ??Ｐｉ?Ａ??ｙ??ＧＡＰ?Ｉｎｔｅｒａｃｔｏｒｓ??圖２－２?Ａｒｆ蛋白的循環(huán)機制??Ｆｉｇ．?２－２?Ｃｙｃｌｅ?ｏｆ?Ａｒｆ?ｐｒｏｔｅｉｎｓ．?（Ｆｒｏｍ?Ｄｏｎａｌｄｓｏｎ?ｅｔ．ａｌ，?２０１１，?Ｎａｔ?Ｒｅｖ?Ｍｏｌ?Ｃｅｌｌ?Ｂｉｏｌ）??１．５?Ａｒｆ／Ａｒｌ蛋白調(diào)控囊泡形成的機制??ＣＯＰＩ囊泡是在高爾基體內(nèi)膜上，由Ａｒｆ、ＧＥＦ、ＧＡＰ和網(wǎng)格蛋白的共同調(diào)控下形??成的（Ｐｕｃａｄｙｉｌ?ａｎｄ?Ｓｃｈｍｉｄ，?２００９）。Ａｒｆ在形成囊泡的過程中發(fā)揮著類似開關(guān)的功能。失??活態(tài)的Ａｒｆ－ＧＤＰ定位于細(xì)胞質(zhì)，激活態(tài)的Ａｒｆ－ＧＴＰ則定位于高爾基體內(nèi)膜，通過對加??帽蛋白的招募促進(jìn)囊泡的形成。ＧＥＦ自身也是一類定位于細(xì)胞質(zhì)的蛋白，同時也能定??位于高爾基體內(nèi)膜促進(jìn)Ａｒｆ－ＧＤＰ到Ａｒｆ－ＧＴＰ的轉(zhuǎn)變。激活態(tài)的Ａｒｆ－ＧＴＰ通過招募加??帽蛋白復(fù)合體以及其他一些對貨物蛋白的分癬囊泡的形成與分離有關(guān)的因子，形成??加帽囊泡。新形成的加帽囊泡中，包括貨物蛋白以及ＧＡＰ、�。堑鞍祝遥幔夂停樱危粒遥�??１７??


本文編號：3285106