合浦珠母貝是重要的海水珍珠養(yǎng)殖貝類(lèi),其貝殼結(jié)構(gòu)與珍珠類(lèi)似,是具有良好機(jī)械性能的生物礦物。因此了解其貝殼的形成機(jī)理有助于提高人工養(yǎng)殖珍珠的產(chǎn)量和品質(zhì),并為制造仿生材料提供指導(dǎo)。本課題以合浦珠母貝為研究對(duì)象,探討外套膜組織和血細(xì)胞在貝殼生長(zhǎng)過(guò)程中的調(diào)控作用。在貝殼損傷修復(fù)過(guò)程中,外套膜在空間上的位置和形態(tài)直接決定了再生貝殼的微觀結(jié)構(gòu)。同時(shí),外套膜可以通過(guò)上調(diào)有機(jī)基質(zhì)的分泌來(lái)增加碳酸鈣的成核位點(diǎn),從而加速貝殼的再生。在平板珍珠的形成過(guò)程中,套膜區(qū)外表皮細(xì)胞的組成和基因的表達(dá)都發(fā)生了顯著的變化;而在間液腔中插入弧形玻片時(shí),只有貼近外套膜的一面有碳酸鈣沉積,說(shuō)明外套膜在碳酸鈣的沉積中起到了直接的指導(dǎo)作用。進(jìn)一步探究外套膜分泌貝殼組分的過(guò)程表明外套膜通過(guò)分泌泡將有機(jī)基質(zhì)直接分泌到貝殼的生長(zhǎng)界面上。間液蛋白的質(zhì)譜分析表明外套膜分泌的大部分基質(zhì)蛋白并不以游離的形式存在于間液中。我們推測(cè)基質(zhì)蛋白可能是從外套膜細(xì)胞上直接被分泌到礦化界面,從而調(diào)控貝殼的生長(zhǎng)。血細(xì)胞作為主要的免疫細(xì)胞,被認(rèn)為參與了貝殼的礦化過(guò)程。我們的研究結(jié)果表明血細(xì)胞可以出入間液腔,其組成與循環(huán)系統(tǒng)中的血細(xì)胞一致。當(dāng)間液腔中存在大量的微生... 

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無(wú)機(jī)礦物和生物礦物的比較(WeinerandAddadi,2011)

第1章前言2鈣，而一水合方解石和無(wú)定形碳酸鈣則是每一分子碳酸鈣含有一分子水(Addadietal.,2003)。由碳酸鈣組成的生物礦物主要以熱穩(wěn)定形式的方解石和文石形式存在。有趣的是，盡管無(wú)定形碳酸鈣處于亞穩(wěn)態(tài)結(jié)構(gòu)并傾向于轉(zhuǎn)變?yōu)槲氖头浇馐�，卻廣泛分布于甲殼類(lèi)角質(zhì)層(Beckeretal.,2005;Hildetal.,2008)、珊瑚骨架(Massetal.,2017)、軟體動(dòng)物殼(Weissetal.,2002)、海膽骨針(Politietal.,2004)和植物(Galetal.,2012)當(dāng)中。以無(wú)定形碳酸鈣構(gòu)成生物礦物的優(yōu)點(diǎn)包括各向同性（在所有方向上相等的機(jī)械性質(zhì)）、水溶性（角質(zhì)層蛻皮和重吸收）和便于形成附著顆粒（快速生長(zhǎng)的骨架）(Addadietal.,2003;Massetal.,2017)。生物礦物形成的過(guò)程稱(chēng)為生物礦化（biomineralization）。生物礦化分為兩種基本的類(lèi)型，即生物誘導(dǎo)礦化和生物控制礦化(Lowenstam,1981;Mann,1983)，這是根據(jù)生物礦物沉積過(guò)程中生物體發(fā)揮的控制程度不同來(lái)區(qū)分的。1.1.1生物誘導(dǎo)礦化在特定條件下，生物和周?chē)h(huán)境之間的相互作用會(huì)導(dǎo)致礦物出現(xiàn)二次沉積，這種過(guò)程被稱(chēng)為生物誘導(dǎo)礦化。在這種條件下，細(xì)胞表面通常作為誘導(dǎo)因子觸發(fā)晶體的成核和礦物的生長(zhǎng)。雖然生物體在特定的代謝過(guò)程中可以調(diào)節(jié)pH、二氧化碳分壓（pCO2）和分泌的產(chǎn)物，但生物系統(tǒng)幾乎不控制礦物沉積的方式和過(guò)程(Fortinetal.,1998;FrankelandBazylinski,2003;Mcconnaughey,1989b)。圖1.2生物誘導(dǎo)礦化過(guò)程(WeinerandDove,2003)生物體的代謝活動(dòng)改變了周?chē)h(huán)境的pH值和CO2的分壓（pCO2），或者是因?yàn)榇x產(chǎn)物的分泌導(dǎo)致了礦物的沉積。在這一過(guò)程中，細(xì)胞僅僅是晶體成核和生長(zhǎng)的誘因，而不控制礦物的種類(lèi)或特性。

第1章前言4都是細(xì)胞主動(dòng)向胞外的有機(jī)基質(zhì)輸送陽(yáng)離子來(lái)促進(jìn)“現(xiàn)潮的礦物成核與生長(zhǎng)，與生物誘導(dǎo)礦化中晶體在細(xì)胞表面的成核與生長(zhǎng)有所不同。圖1.3生物控制的細(xì)胞外礦化過(guò)程(WeinerandDove,2003)這一過(guò)程的主要特點(diǎn)是結(jié)晶的成核發(fā)生在胞外。a，陽(yáng)離子被跨膜運(yùn)輸?shù)桨�，并通過(guò)被動(dòng)擴(kuò)散到達(dá)礦化部位。b，陽(yáng)離子在胞內(nèi)以液態(tài)離子的形式在囊泡中富集并分泌到胞外。囊泡隔間在礦化部位裂解并釋放陽(yáng)離子促進(jìn)礦物形成。幾乎所有在胞外產(chǎn)生的礦化結(jié)構(gòu)都是建立在一個(gè)由多細(xì)胞表皮組織分泌的預(yù)形成有機(jī)基質(zhì)上的。Watabe和Kingsley提出這些組織還可以分泌大量的底物來(lái)促進(jìn)骨骼的形成(Watabe,1989)。細(xì)胞外的生物控制礦化的例子包括某些有孔蟲(chóng)的外殼(ZeebeandSanyal,2002)、頭足類(lèi)的耳石(BettencourtandGuerra,2000)、軟體動(dòng)物貝殼(CollinandVoltzow,1998;Furuhashietal.,2009;Wangetal.,2013)、海鞘的外骨骼(TaylorandWaeschenbach,2015)、造礁珊瑚(Przeniosloetal.,2008;Shafiretal.,2006)、骨骼和牙齒(HeinzA.Lowenstam,1989;Imbenietal.,2005)。2）生物控制的細(xì)胞間礦化這種礦化方式不常見(jiàn)，主要出現(xiàn)在一些群聚生活的單細(xì)胞生物中。在這種情況下，單個(gè)生物的表皮用來(lái)隔離礦化部位，從而形成一個(gè)封閉的環(huán)境(WeinerandDove,2003)。如圖1.4所示，表皮的基質(zhì)可重復(fù)地指導(dǎo)特定的生物礦物在細(xì)胞表面上大面積的成核和生長(zhǎng)。細(xì)胞之間的礦化非常活躍以至于完全填充細(xì)胞間隙，從而形成一種外骨骼。表面上看，這好像是一種生物誘導(dǎo)礦化過(guò)程，但實(shí)際上，生物個(gè)體的表皮可以直接指導(dǎo)礦物的沉積，并影響最終形成的沉積物的晶型和形貌(Borowitzka,1982)。

【參考文獻(xiàn)】：
博士論文
[1]間液蛋白在合浦珠母貝貝殼形成中的作用機(jī)制研究[D]. 謝軍.清華大學(xué) 2016



本文編號(hào)：3271774