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日本落葉松晚材形成調(diào)控研究

發(fā)布時(shí)間:2021-05-31 20:29
  落葉松(Larix Spp.),是我國北方用材林的主要造林樹種之一,其形成層活動(dòng)表現(xiàn)出明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài),周年內(nèi)生長早期形成細(xì)胞大、細(xì)胞壁薄的早材,晚期形成細(xì)胞小、細(xì)胞壁厚的晚材,并且早晚材過渡急變,晚材率可達(dá)60%。晚材率是影響木材材性的重要因素之一,在木材(次生木質(zhì)部)發(fā)育過程中受到嚴(yán)格的遺傳機(jī)制調(diào)控。但是,目前關(guān)于晚材形成調(diào)控機(jī)制的研究鮮有報(bào)道。本文在前期日本落葉松(Larix kaempferi)無性系選育基礎(chǔ)上,分析12年生連年生長和材質(zhì)性狀,篩選出生長量相同而晚材率具有顯著差異的無性系為試驗(yàn)材料,結(jié)合物候和木材化學(xué)性狀,通過解剖學(xué)方法分析了維管形成層和次生木質(zhì)部形態(tài)結(jié)構(gòu)的季節(jié)動(dòng)態(tài),明確了木質(zhì)部周年發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期和不同晚材率無性系木質(zhì)部發(fā)育時(shí)序的差異,探討了晚材率與化學(xué)成分之間的關(guān)系;運(yùn)用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序和生物信息學(xué)分析方法,分析關(guān)鍵時(shí)期木質(zhì)部的轉(zhuǎn)錄組動(dòng)態(tài),獲得了調(diào)控木質(zhì)部發(fā)育和調(diào)控早晚材轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵基因;比較高、低晚材率無性系間晚材形成時(shí)期基因表達(dá)模式,挖掘晚材形成重要基因,構(gòu)建晚材形成調(diào)控網(wǎng)絡(luò),主要研究結(jié)果如下:(1)比較分析16年生日本落葉松無性系試驗(yàn)林78個(gè)無性系12年連年生長性... 

【文章來源】:中國林業(yè)科學(xué)研究院北京市

【文章頁數(shù)】:135 頁

【學(xué)位級(jí)別】:博士

【部分圖文】:

日本落葉松晚材形成調(diào)控研究


裸子植物木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)(Griar等,2006;Fischer等,2010)

結(jié)構(gòu)圖,木質(zhì)部,管胞,細(xì)胞壁


第一章緒論3圖1-2木質(zhì)部管胞細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)圖(Plomion等,2001)Fig.1-2Thecellwallstructureofatracheid(xylemcell)(Plomionetal.,2001)(2)次生木質(zhì)部發(fā)育過程次生木質(zhì)部是由維管形成層活動(dòng)產(chǎn)生的次生生長組織,在細(xì)胞學(xué)水平上,木質(zhì)部發(fā)育主要經(jīng)歷木質(zhì)部母細(xì)胞形成、木質(zhì)部細(xì)胞增大、細(xì)胞壁次生加厚、細(xì)胞程序化死亡等多個(gè)發(fā)育階段(Plomion等,2001)。維管形成層是由莖頂端形成層(初生分生組織)分化產(chǎn)生的次生分生組織,具有持續(xù)分裂能力(Larson,1994)。通過平周分裂,維管形成層細(xì)胞向外產(chǎn)生韌皮部母細(xì)胞,向內(nèi)產(chǎn)生木質(zhì)部母細(xì)胞,這些細(xì)胞再經(jīng)過分裂、分化分別形成次生韌皮部和次生木質(zhì)部細(xì)胞,使樹木的直徑不斷加粗。同時(shí),維管形成層通過垂周分裂逐年擴(kuò)大自身的周徑,隨樹木直徑的增粗而逐漸向外推移,維持自身的生存(Zobel和Jett,1995)。經(jīng)維管形成層分裂產(chǎn)生的次生木質(zhì)部母細(xì)胞量遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于次生韌皮部母細(xì)胞的量(Zobel和Jett,1995)。由維管形成層衍生而來的木質(zhì)部母細(xì)胞經(jīng)過平周分裂產(chǎn)生木質(zhì)部細(xì)胞。新產(chǎn)生的木質(zhì)部細(xì)胞僅具一層很薄的初生壁,在酶的作用下,細(xì)胞壁松弛、擴(kuò)張,細(xì)胞縱向和橫向直徑增加,直到達(dá)到最終的大小(Nishikubo等,2011)。細(xì)胞擴(kuò)張的速率和持續(xù)時(shí)間的長短因樹種、發(fā)育階段而異(Cuny等,2014)。細(xì)胞擴(kuò)張完成后,形成次生壁,細(xì)胞大小也隨即被固化(Dejardin等,2010)。次生壁在初生壁內(nèi)部沉積,其中,纖維素微纖絲以一定的模式連續(xù)沉積,使得次生壁呈片層狀,構(gòu)成細(xì)胞骨架。木質(zhì)素和其他物質(zhì)則以內(nèi)填的方式沉積在纖維素骨架中(Nakano等,2015)。木質(zhì)素最初在胞間層邊角處或者在S1層形成后沉積,大多數(shù)木質(zhì)素在纖維素和半纖維素在S3層形成后沉積。木質(zhì)化完成以后,木質(zhì)部細(xì)胞進(jìn)入細(xì)胞程序化凋亡過

示意圖,木質(zhì)部,落葉松,日本


第三章次生木質(zhì)部解剖形態(tài)結(jié)構(gòu)季節(jié)動(dòng)態(tài)25圖3-2日本落葉松木質(zhì)部周年發(fā)育示意圖Fig.3-2AmodelofseasonalgrowthofxyleminJapaneselarch3.2.2HLC和LLC木質(zhì)部發(fā)育過程比較比較HLC和LLC木質(zhì)部周年發(fā)育過程,發(fā)現(xiàn)二者恢復(fù)生長和形成層帶細(xì)胞峰值出現(xiàn)的時(shí)間一致,并在10月10日均已停止生長;在整個(gè)生長-停止生長過程中,HLC的形成層帶細(xì)胞層數(shù)略高于LLC的,并在晚材形成末期差異增大。8月29日,HLC的形成層帶細(xì)胞層數(shù)出現(xiàn)逆增長,LLC的則持續(xù)減少(圖3-3),表明晚材形成時(shí)期無性系HLC比LLC的形成層活躍。比較HLC和LLC晚材形成過程中木質(zhì)部細(xì)胞變化發(fā)現(xiàn),二者在晚材出現(xiàn)時(shí)間、擴(kuò)張細(xì)胞數(shù)量和次生壁加厚三個(gè)方面具有差別。7月28日,HLC徑向細(xì)胞列已有約5層次生壁加厚的晚材細(xì)胞,而無性系LLC中約2層(圖3-4A);8月29日,HLC中仍能觀察到2-3層擴(kuò)張中的細(xì)胞,而LLC的細(xì)胞幾乎全部處于次生壁加厚過程中;已完成次生壁加厚的木質(zhì)部細(xì)胞在HLC中排列十分緊密、染色深,細(xì)胞壁厚,細(xì)胞腔小,而LLC的細(xì)胞腔較大,細(xì)胞壁較。▓D3-4B)。這些結(jié)果表明,HLC較LLC的晚材分化起始時(shí)間早,結(jié)束時(shí)間晚,細(xì)胞分化時(shí)間長,次生壁合成活躍。

【參考文獻(xiàn)】:
期刊論文
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博士論文
[1]日本落葉松生長及材性相關(guān)基因關(guān)聯(lián)遺傳研究[D]. 劉昌勇.中國林業(yè)科學(xué)研究院 2016
[2]落葉松無性系遺傳評(píng)價(jià)與早期選擇研究[D]. 賴猛.中國林業(yè)科學(xué)研究院 2014
[3]落葉松基因挖掘及基因差異表達(dá)與雜種優(yōu)勢(shì)形成機(jī)制探討[D]. 許晨璐.中國林業(yè)科學(xué)研究院 2013



本文編號(hào):3208924

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