落葉松（Larix Spp.）,是我國北方用材林的主要造林樹種之一,其形成層活動表現(xiàn)出明顯的季節(jié)動態(tài),周年內(nèi)生長早期形成細胞大、細胞壁薄的早材,晚期形成細胞小、細胞壁厚的晚材,并且早晚材過渡急變,晚材率可達60%。晚材率是影響木材材性的重要因素之一,在木材（次生木質(zhì)部）發(fā)育過程中受到嚴格的遺傳機制調(diào)控。但是,目前關(guān)于晚材形成調(diào)控機制的研究鮮有報道。本文在前期日本落葉松（Larix kaempferi）無性系選育基礎(chǔ)上,分析12年生連年生長和材質(zhì)性狀,篩選出生長量相同而晚材率具有顯著差異的無性系為試驗材料,結(jié)合物候和木材化學(xué)性狀,通過解剖學(xué)方法分析了維管形成層和次生木質(zhì)部形態(tài)結(jié)構(gòu)的季節(jié)動態(tài),明確了木質(zhì)部周年發(fā)育的關(guān)鍵時期和不同晚材率無性系木質(zhì)部發(fā)育時序的差異,探討了晚材率與化學(xué)成分之間的關(guān)系;運用轉(zhuǎn)錄組測序和生物信息學(xué)分析方法,分析關(guān)鍵時期木質(zhì)部的轉(zhuǎn)錄組動態(tài),獲得了調(diào)控木質(zhì)部發(fā)育和調(diào)控早晚材轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵基因;比較高、低晚材率無性系間晚材形成時期基因表達模式,挖掘晚材形成重要基因,構(gòu)建晚材形成調(diào)控網(wǎng)絡(luò),主要研究結(jié)果如下:（1）比較分析16年生日本落葉松無性系試驗林78個無性系12年連年生長性... 

【文章來源】：中國林業(yè)科學(xué)研究院北京市

【文章頁數(shù)】：135 頁

【學(xué)位級別】：博士

【部分圖文】：

裸子植物木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)（Griar等，2006；Fischer等，2010）

第一章緒論3圖1-2木質(zhì)部管胞細胞壁結(jié)構(gòu)圖（Plomion等，2001）Fig.1-2Thecellwallstructureofatracheid(xylemcell)(Plomionetal.,2001)（2）次生木質(zhì)部發(fā)育過程次生木質(zhì)部是由維管形成層活動產(chǎn)生的次生生長組織，在細胞學(xué)水平上，木質(zhì)部發(fā)育主要經(jīng)歷木質(zhì)部母細胞形成、木質(zhì)部細胞增大、細胞壁次生加厚、細胞程序化死亡等多個發(fā)育階段（Plomion等，2001）。維管形成層是由莖頂端形成層（初生分生組織）分化產(chǎn)生的次生分生組織，具有持續(xù)分裂能力（Larson，1994）。通過平周分裂，維管形成層細胞向外產(chǎn)生韌皮部母細胞，向內(nèi)產(chǎn)生木質(zhì)部母細胞，這些細胞再經(jīng)過分裂、分化分別形成次生韌皮部和次生木質(zhì)部細胞，使樹木的直徑不斷加粗。同時，維管形成層通過垂周分裂逐年擴大自身的周徑，隨樹木直徑的增粗而逐漸向外推移，維持自身的生存（Zobel和Jett，1995）。經(jīng)維管形成層分裂產(chǎn)生的次生木質(zhì)部母細胞量遠遠多于次生韌皮部母細胞的量（Zobel和Jett，1995）。由維管形成層衍生而來的木質(zhì)部母細胞經(jīng)過平周分裂產(chǎn)生木質(zhì)部細胞。新產(chǎn)生的木質(zhì)部細胞僅具一層很薄的初生壁，在酶的作用下，細胞壁松弛、擴張，細胞縱向和橫向直徑增加，直到達到最終的大�。∟ishikubo等，2011）。細胞擴張的速率和持續(xù)時間的長短因樹種、發(fā)育階段而異（Cuny等，2014）。細胞擴張完成后，形成次生壁，細胞大小也隨即被固化（Dejardin等，2010）。次生壁在初生壁內(nèi)部沉積，其中，纖維素微纖絲以一定的模式連續(xù)沉積，使得次生壁呈片層狀，構(gòu)成細胞骨架。木質(zhì)素和其他物質(zhì)則以內(nèi)填的方式沉積在纖維素骨架中（Nakano等，2015）。木質(zhì)素最初在胞間層邊角處或者在S1層形成后沉積，大多數(shù)木質(zhì)素在纖維素和半纖維素在S3層形成后沉積。木質(zhì)化完成以后，木質(zhì)部細胞進入細胞程序化凋亡過

第三章次生木質(zhì)部解剖形態(tài)結(jié)構(gòu)季節(jié)動態(tài)25圖3-2日本落葉松木質(zhì)部周年發(fā)育示意圖Fig.3-2AmodelofseasonalgrowthofxyleminJapaneselarch3.2.2HLC和LLC木質(zhì)部發(fā)育過程比較比較HLC和LLC木質(zhì)部周年發(fā)育過程，發(fā)現(xiàn)二者恢復(fù)生長和形成層帶細胞峰值出現(xiàn)的時間一致，并在10月10日均已停止生長；在整個生長-停止生長過程中，HLC的形成層帶細胞層數(shù)略高于LLC的，并在晚材形成末期差異增大。8月29日，HLC的形成層帶細胞層數(shù)出現(xiàn)逆增長，LLC的則持續(xù)減少（圖3-3），表明晚材形成時期無性系HLC比LLC的形成層活躍。比較HLC和LLC晚材形成過程中木質(zhì)部細胞變化發(fā)現(xiàn)，二者在晚材出現(xiàn)時間、擴張細胞數(shù)量和次生壁加厚三個方面具有差別。7月28日，HLC徑向細胞列已有約5層次生壁加厚的晚材細胞，而無性系LLC中約2層（圖3-4A）；8月29日，HLC中仍能觀察到2-3層擴張中的細胞，而LLC的細胞幾乎全部處于次生壁加厚過程中；已完成次生壁加厚的木質(zhì)部細胞在HLC中排列十分緊密、染色深，細胞壁厚，細胞腔小，而LLC的細胞腔較大，細胞壁較�。▓D3-4B）。這些結(jié)果表明，HLC較LLC的晚材分化起始時間早，結(jié)束時間晚，細胞分化時間長，次生壁合成活躍。

【參考文獻】：
期刊論文
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博士論文
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[2]落葉松無性系遺傳評價與早期選擇研究[D]. 賴猛.中國林業(yè)科學(xué)研究院 2014
[3]落葉松基因挖掘及基因差異表達與雜種優(yōu)勢形成機制探討[D]. 許晨璐.中國林業(yè)科學(xué)研究院 2013



本文編號：3208924