本文關(guān)鍵詞：球孢白僵菌超氧化物歧化酶與發(fā)育激活蛋白及其轉(zhuǎn)錄因子的的功能解析，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

【摘要】：球孢白僵菌(Beauveria bassiana)是通常缺乏有性生殖型的絲狀真菌,也是重要的昆蟲病原真菌,其活性成分為分生孢子的制劑被廣泛用農(nóng)林害蟲的生物防治。昆蟲病原真菌的生物防治潛能依賴于菌株的毒力和抵抗各種環(huán)境脅迫的能力即抗逆性狀,因?yàn)榛铙w菌劑田間應(yīng)用后不可避免地會(huì)遭遇陽(yáng)光紫外輻射、高溫、干旱以及防病除草的化學(xué)農(nóng)藥等的多重脅迫,這些脅迫可誘導(dǎo)真菌細(xì)胞產(chǎn)生活性氧自由基(ROS)而弱化細(xì)胞功能及活力。超氧化物歧化酶(SOD)是一類非常重要的抗氧化酶類,是細(xì)胞抵抗ROS損傷的主要屏障。因此,研究SOD保護(hù)細(xì)胞免受脅迫損傷的功能及機(jī)理對(duì)生防真菌而言是很有意義的。作為孢子制劑有效成分的分生孢子產(chǎn)量與質(zhì)量既取決于生產(chǎn)菌株的產(chǎn)孢性能及工藝的合理性,更依賴于絲狀真菌中心發(fā)育通路(central developmental pathway)對(duì)孢子產(chǎn)量和質(zhì)量的調(diào)控,而這樣的調(diào)控作用在昆蟲病原真菌中迄今尚無(wú)研究報(bào)道。改進(jìn)生產(chǎn)工藝的關(guān)鍵是科學(xué)認(rèn)識(shí)中心發(fā)育通路中各個(gè)激活蛋白及其上游轉(zhuǎn)錄因子是如何調(diào)控產(chǎn)孢與孢子成熟過(guò)程的。因此,本論文開展了兩方面的研究工作,是解析了球孢白僵菌兩個(gè)Cu/ZnSOD和一個(gè)FeSOD的功能,二是對(duì)中心發(fā)育通路中及其上下游調(diào)節(jié)產(chǎn)孢和孢子成熟的三種激活蛋白和五種轉(zhuǎn)錄因子開展了研究,重點(diǎn)揭示它們的生物學(xué)功能及可能的互作。主要結(jié)果分述如下。球孢白僵菌Cu/ZnSOD和FeSOD的抗氧化功能解析球孢白僵菌的SOD家族有五個(gè)成員,包括已研究報(bào)道的胞質(zhì)MnSOD (Sod2)和線粒體MnSOD (Sod3),以及尚無(wú)研究報(bào)道的胞質(zhì)Cu/ZnSOD (Sodl)、線粒體FeSOD (Sod4)和錨定孢壁的Cu/ZnSOD (Sod5).后兩種SOD盡管存在于多種絲狀真菌中,但很少被研究。在野生株中表達(dá)融合蛋白Sod4::eGFP和Sod5::eGFP的轉(zhuǎn)基因細(xì)胞經(jīng)特異性染色,證明Sod4和Sod5分別定位線粒體和分生孢子壁。將各sod敲除株或RNA干擾株與甲萘醌或H202共培養(yǎng),SOD總酶活在△sodl中下降15%,在3個(gè)sod4干擾株(該基因敲除致死)中卻升高11-20%,而在△sod5中較野生株無(wú)明顯變化。特別的是,被RNA干擾下調(diào)約70%的sod4干擾株細(xì)胞中,過(guò)氧化氫酶(CAT)的總酶活性被降低69～75%,其降幅遠(yuǎn)大于Asodl敲除株的27～33%,而在△sod5中也無(wú)明顯變化。有趣的是,4個(gè)正常Sod基因與5個(gè)CAT基因在sod4三個(gè)干擾株中的轉(zhuǎn)錄水平變化幅度也大于在△sod1和△sod5中的變化幅度。在對(duì)兩種氧化劑的脅迫反應(yīng)中,△sod1的ROS水平劇烈升高,其后依次是sod4干擾株及Δsod5敲除株。所有突變株對(duì)兩種氧化劑的敏感性都表現(xiàn)出不同程度的升高,抵抗UV-A和UV-B輻射的能力與毒力也有不同程度的下降,但對(duì)高滲、胞壁干擾和高溫脅迫的敏感性無(wú)顯著變化。結(jié)合先前研究報(bào)道的Sod2和Sod3,上述結(jié)果補(bǔ)足了球孢白僵菌所有SOD家族成員在抗氧化、抗紫外及寄主侵染過(guò)程中角色定位的知識(shí),揭示了SOD和CAT家族成員之間在抗氧化過(guò)程中的轉(zhuǎn)錄互作關(guān)系。球孢白僵菌發(fā)育激活蛋白對(duì)無(wú)性循環(huán)的調(diào)控及機(jī)理許多絲狀真菌產(chǎn)分生孢子而擴(kuò)散和生存。球孢白僵菌中BrlA、AbaA、WetA及VosA的單基因缺失,都劇烈改變其余三個(gè)基因以及上游轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子(FluG和F1bB～E)的轉(zhuǎn)錄水平,且其轉(zhuǎn)錄下調(diào)90%以上的時(shí)間都發(fā)生在孢子梗發(fā)育和孢子形成期間。在正常平板培養(yǎng)條件下,△brlA 和△abaA不能形成任何分生孢子梗,也不形成任何氣生分生孢子,在液體培養(yǎng)條件下也不形成單細(xì)胞芽生孢子,在兩種培養(yǎng)條件只能以菌絲生長(zhǎng),不出現(xiàn)細(xì)胞分化現(xiàn)象。這說(shuō)明brlA或abaA的缺失導(dǎo)致球孢白僵菌無(wú)性循環(huán)完全中斷。△werA 和△vosA在平板上正常培養(yǎng)條件下分生孢子梗極為稀疏,分生孢子產(chǎn)量分別下降98%和88%,而且在液培條件下芽生孢子產(chǎn)量也也大幅下調(diào),顯示W(wǎng)etA和VosA都是白僵菌無(wú)性發(fā)育所必須的。菌絲細(xì)胞經(jīng)特異性染色顯微觀察和超薄切片透射電鏡觀察,發(fā)現(xiàn)AbrlA和AabaA菌絲細(xì)胞液泡中的自噬體完全消失,AwetA細(xì)胞液泡中的自噬體則絕大部分消失,但△vosA細(xì)胞液泡中的自噬體豐度與野生株和回補(bǔ)株基本一致。AwetA所產(chǎn)分生孢子在大小、復(fù)雜度、疏水性和孢壁結(jié)構(gòu)組成方面發(fā)生的損傷變化大于△vosA的分生孢子,而后者細(xì)胞中的海藻糖積累水平明顯低于前者。此外,△wetA和△vosA所產(chǎn)分生孢子的活力、抵抗高溫和UV-B紫外輻射的能力及毒力都表現(xiàn)不同程度的缺陷。結(jié)果表明,BrlA、AbaA和WetA通過(guò)轉(zhuǎn)錄互作及參與細(xì)胞自噬過(guò)程而調(diào)控球孢白僵菌的無(wú)性循環(huán),VosA主要通過(guò)與前三者的轉(zhuǎn)錄互作參與產(chǎn)孢過(guò)程的調(diào)控。WetA和VosA都是孢子成熟所必須的,前者主要調(diào)控孢壁結(jié)構(gòu)的完整性,而后者主要參與調(diào)控孢子海藻糖等抗逆相關(guān)內(nèi)容物的積累。球孢白僵菌中心發(fā)育通路上游Flb族轉(zhuǎn)錄因子的功能解析球孢白僵菌中心發(fā)育通路上游存在四個(gè)重要轉(zhuǎn)錄因子F1bB、F1bC、F1bD和FlbE,與中心發(fā)育通路的激活有關(guān)。分析在正常培養(yǎng)期間啟動(dòng)無(wú)性發(fā)育關(guān)鍵基因brlA在各flb單基因缺失株中相對(duì)于野生株的轉(zhuǎn)錄水平變化,顯示各flb基因缺失使brlA的轉(zhuǎn)錄表達(dá)發(fā)生劇烈改變。其中,brlA轉(zhuǎn)錄水平在ΔflbB中始終大幅下調(diào)90～99%,在△flbC中始終下調(diào)82～94%,在△flbD中下調(diào)50%左右的時(shí)間發(fā)生在產(chǎn)孢盛期,在ΔflbE中下調(diào)50%以上的時(shí)間也發(fā)生在產(chǎn)孢盛期,在此之前下調(diào)不到50%。而且,任何一個(gè)flb基因的缺失還導(dǎo)致其余三個(gè)flb基因在菌絲生長(zhǎng)和孢子梗發(fā)育關(guān)鍵階段的轉(zhuǎn)錄表達(dá)發(fā)生以下調(diào)為主的劇烈變化。這些變化說(shuō)明四個(gè)Flb轉(zhuǎn)錄因子大多存在轉(zhuǎn)錄互作,因而直接或間接地激活BrlA而啟動(dòng)無(wú)性發(fā)育和產(chǎn)孢過(guò)程。四個(gè)flb缺失株表現(xiàn)不同程度的產(chǎn)孢缺陷,分生孢子產(chǎn)量在ΔfbC中較野生株下降達(dá)91%,在△flbE、△flbD和△flbB中分別下降42%、30%和25%。此外,四個(gè)flb缺失株還表現(xiàn)不同程度的多表型缺陷,包括對(duì)不同碳氮源營(yíng)養(yǎng)的利用能力減弱,孢子萌發(fā)延遲,孢子變小及復(fù)雜度降低,孢子表面結(jié)構(gòu)成分改變,對(duì)氧化、胞壁干擾、高滲及高溫脅迫的敏感性升高,毒力下降。所有這些變化在各回補(bǔ)菌株中都恢復(fù)到野生株的水平。因此,F1bB、F1bC、F1bD和FlbE不僅直接或間接地調(diào)控BrlA的激活,還參與調(diào)控球孢白僵菌的營(yíng)養(yǎng)利用、多脅迫應(yīng)答及其對(duì)昆蟲寄主的侵染。
【關(guān)鍵詞】：昆蟲病原真菌 球孢白僵菌 過(guò)氧化物歧化酶 中心發(fā)育通路 發(fā)育激活蛋白 發(fā)育相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子 基因表達(dá)和調(diào)控 轉(zhuǎn)錄互作 細(xì)胞自噬 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 分生孢子梗發(fā)育 分生孢子形成 分生孢子成熟 分生孢子質(zhì)量 多脅迫應(yīng)答 毒力 生物防治潛能
【學(xué)位授予單位】：浙江大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類號(hào)】：S476.12
【目錄】：

• 致謝6-11
• 摘要11-14
• 1 真菌超氧化物歧化酶與中心發(fā)育通路激活蛋白及其上下游轉(zhuǎn)錄因子的的研究現(xiàn)狀14-23
• 1.1 生防真菌遭遇的主要環(huán)境脅迫14-15
• 1.1.1 高溫14
• 1.1.2 紫外脅迫14
• 1.1.3 化學(xué)農(nóng)藥脅迫14-15
• 1.1.4 濕度15
• 1.1.5 氧化脅迫15
• 1.2 真菌SOD的結(jié)構(gòu)與功能15-17
• 1.2.1 SOD的結(jié)構(gòu)及其亞細(xì)胞定位15-16
• 1.2.2 SOD的表達(dá)與功能16-17
• 1.3 絲狀真菌無(wú)性發(fā)育及其調(diào)控因子17-21
• 1.3.1 絲狀真菌的無(wú)性循環(huán)17-19
• 1.3.2 絲狀真菌的中心發(fā)育通路19-21
• 1.4 展望21-23
• 2 球孢白僵菌Cu/ZnSOD和FeSOD的抗氧化功能解析23-45
• 2.1 材料24
• 2.1.1 菌株和載體24
• 2.1.2 試劑及試劑盒24
• 2.2 方法24-32
• 2.2.1 真菌DNA提取25
• 2.2.2 Sod1,Sod4及Sod5的鑒定與序列分析25-26
• 2.2.3 Sod4和Sod5的亞細(xì)胞定位26-27
• 2.2.4 sod突變株的構(gòu)建與鑒定27-28
• 2.2.5 SOD和過(guò)氧化氫酶(CAT)基因轉(zhuǎn)錄水平的檢測(cè)28-29
• 2.2.6 總SOD的酶活以及總過(guò)氧化氫酶的酶活測(cè)定29-30
• 2.2.7 胞內(nèi)ROS含量的測(cè)定30
• 2.2.8 生長(zhǎng)速率、產(chǎn)孢量及萌發(fā)速率的檢測(cè)30
• 2.2.9 化學(xué)及環(huán)境脅迫敏感性的測(cè)定30-31
• 2.2.10 分生孢子毒力的生物測(cè)定31
• 2.2.11 數(shù)據(jù)分析31-32
• 2.3 結(jié)果32-42
• 2.3.1 球孢白僵菌Sod1、Sod4和Sod5的特征32-36
• 2.3.2 sod單基因缺失或干擾改變其余sod基因的轉(zhuǎn)錄水平36-37
• 2.3.3 sod單基因缺失或干擾對(duì)胞內(nèi)SOD總酶活及ROS水平的影響37-38
• 2.3.4 sod單基因缺失或干擾改變過(guò)氧化氫酶(CAT)的總酶活及基因轉(zhuǎn)錄水平38-39
• 2.3.5 sod單基因缺失或干擾對(duì)生長(zhǎng)和產(chǎn)孢的影響39-40
• 2.3.6 sod突變株對(duì)化學(xué)脅迫的敏感性變化40
• 2.3.7 sod單基因缺失或干擾對(duì)生防潛能的影響40-42
• 2.4 討論42-45
• 3 球孢白僵菌發(fā)育激活蛋白對(duì)無(wú)性發(fā)育的調(diào)控及機(jī)理45-69
• 3.1 材料46
• 3.1.1 菌株和培養(yǎng)條件46
• 3.1.2 試劑和試劑盒46
• 3.2 方法46-51
• 3.2.1 真菌核酸的提取46
• 3.2.2 目標(biāo)基因序列的克隆和分析46-47
• 3.2.3 目標(biāo)基因突變株的構(gòu)建47
• 3.2.4 不同營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)上的生長(zhǎng)速率測(cè)定47-49
• 3.2.5 分生孢子產(chǎn)量及活力的測(cè)定49
• 3.2.6 孢子質(zhì)量的檢測(cè)49-50
• 3.2.7 菌絲自噬體、芽生孢子產(chǎn)量及生物量的檢測(cè)50
• 3.2.8 脅迫敏感性的測(cè)定50
• 3.2.9 細(xì)胞內(nèi)海藻糖含量的測(cè)定50
• 3.2.10 真菌毒力的生物測(cè)定50
• 3.2.11 發(fā)育相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)分析50-51
• 3.2.12 數(shù)據(jù)分析51
• 3.3 結(jié)果與分祈51-66
• 3.3.1 球孢白僵菌Br1A、AbaA、WetA和VosA的特征51-52
• 3.3.2 brlA、abaA、wetA及vosA單基因缺失或brlA過(guò)表達(dá)改變同伴基因及其上游轉(zhuǎn)錄因子的時(shí)空表達(dá)52-55
• 3.3.3 單基因缺失或brlA過(guò)表達(dá)改變球孢白僵菌生長(zhǎng)發(fā)育、無(wú)性循環(huán)及毒力55-60
• 3.3.4 brlA、abaA、wetA和vosA對(duì)細(xì)胞自噬的影響60-62
• 3.3.5 brlA、abaA、wetA和vosA對(duì)細(xì)胞海藻糖積累及脅迫敏感性的影響62
• 3.3.6 brlA、wetA和vosA對(duì)孢子成熟及孢壁結(jié)構(gòu)的影響62-65
• 3.3.7 brlA過(guò)表達(dá)、wetA或vosA缺失對(duì)孢子活力及孢子脅迫敏感性的影響65-66
• 3.4 討論66-69
• 4 球孢白僵菌中心發(fā)育通路上游Flb族轉(zhuǎn)錄因子的功能解析69-83
• 4.1 材料69-70
• 4.1.1 菌株和培養(yǎng)條件69-70
• 4.1.2 試劑和試劑盒70
• 4.2 方法70-72
• 4.2.1 真菌核酸提取70
• 4.2.2 球孢白僵菌flb基因的克隆和分析70
• 4.2.3 flb單基因敲除及回補(bǔ)菌株的構(gòu)建70
• 4.2.4 不同碳氮培養(yǎng)基上生長(zhǎng)速率的測(cè)定70
• 4.2.5 分生孢子產(chǎn)量的測(cè)定70
• 4.2.6 分生孢子活力的測(cè)定70-71
• 4.2.7 分生孢子大小、復(fù)雜度及表面糖分子抗原表位變化的檢測(cè)71
• 4.2.8 化學(xué)及環(huán)境脅迫敏感性的測(cè)定71-72
• 4.2.9 真菌毒力的生物測(cè)定72
• 4.2.10 發(fā)育相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄分析72
• 4.2.11 數(shù)據(jù)分析72
• 4.3 結(jié)果與分析72-80
• 4.3.1 球孢白僵菌FlbB-E的序列結(jié)構(gòu)、同源性及轉(zhuǎn)錄表達(dá)特征72-74
• 4.3.2 球孢白僵菌flb單基因缺失對(duì)brlA及同伴基因轉(zhuǎn)錄表達(dá)的影響74-76
• 4.3.3 flb單基因缺失影響球孢白僵菌對(duì)不同碳氮源的利用76-78
• 4.3.4 flb單基因缺失對(duì)球孢白僵菌菌落形態(tài)、分生孢子產(chǎn)量及特征的影響78-79
• 4.3.5 flb單基因缺失對(duì)球孢白僵菌脅迫敏感性及毒力的影響79-80
• 4.4 討論80-83
• 5 結(jié)語(yǔ)83-84
• 參考文獻(xiàn)84-94
• Summary94-97
• 附錄：攻讀博士學(xué)位期間的主要成果97

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6 黃寶福;球孢白僵菌耐紫外線、氧化脅迫試驗(yàn)及胞內(nèi)超氧化物歧化酶酶活水平及酶型研究[D];浙江大學(xué);2008年

7 劉倩;胞內(nèi)海藻糖對(duì)球孢白僵菌耐熱力的貢獻(xiàn)及其代謝相關(guān)基因的功能鑒定[D];浙江大學(xué);2010年

8 王正亮;球孢白僵菌兩種甘露醇脫氫酶及五種過(guò)氧化氫酶的功能分析與對(duì)鱗翅目幼蟲高口服毒力的工程菌株構(gòu)建[D];浙江大學(xué);2011年

9 田麗;針對(duì)小菜蛾的球孢白僵菌孢子可濕性粉劑研制的技術(shù)探索[D];浙江大學(xué);2005年

10 鄒根;球孢白僵菌對(duì)苯并咪唑類殺菌劑抗性的分子機(jī)理及遺傳改良[D];浙江大學(xué);2008年

中國(guó)碩士學(xué)位論文全文數(shù)據(jù)庫(kù) 前10條

1 宋雨林;球孢白僵菌MADS-box轉(zhuǎn)錄因子Bbrlm1與細(xì)胞壁完整性和毒力的關(guān)系[D];西南大學(xué);2015年

2 孟豪;玫煙色棒束孢IF-1106殺蟲譜測(cè)定及與球孢白僵菌的致病力對(duì)比[D];山西農(nóng)業(yè)大學(xué);2015年

3 王登杰;煙粉虱與球孢白僵菌的互作及轉(zhuǎn)錄組分析[D];中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院;2015年

4 張軍;利用mRNA差異顯示技術(shù)克隆球孢白僵菌在蟬蛻和蠶血淋巴誘導(dǎo)下的特異表達(dá)基因[D];安徽農(nóng)業(yè)大學(xué);2012年

5 王圓圓;球孢白僵菌分生孢子田間生存潛能及與常用藥劑的相容性研究[D];河北農(nóng)業(yè)大學(xué);2013年

6 殷波;蟬蛻誘導(dǎo)球孢白僵菌產(chǎn)孢相關(guān)蛋白質(zhì)差異表達(dá)分析[D];吉林農(nóng)業(yè)大學(xué);2008年

7 閆曉星;綠粘帚霉和球孢白僵菌原生質(zhì)體制備、再生和融合條件的研究[D];四川農(nóng)業(yè)大學(xué);2007年

8 吳迪;鈣調(diào)磷酸酶對(duì)球孢白僵菌生物學(xué)特性影響[D];西南大學(xué);2008年

9 馬德良;球孢白僵菌原生質(zhì)體遺傳轉(zhuǎn)化研究及其殺蟲相關(guān)基因的分離[D];吉林農(nóng)業(yè)大學(xué);2006年

10 周群;球孢白僵菌噻唑合成酶基因的克隆和功能分析[D];西南大學(xué);2008年

  本文關(guān)鍵詞：球孢白僵菌超氧化物歧化酶與發(fā)育激活蛋白及其轉(zhuǎn)錄因子的的功能解析，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

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