【摘要】：自1968年Donald提出“理想株型”概念以來,以作物生理生態(tài)性狀為基礎(chǔ)的株型塑造在小麥育種實踐中得到長足發(fā)展,眾多學(xué)者在如何減少作物生長冗余、提高群體產(chǎn)量方面付出巨大努力。然而對小麥生理生態(tài)性狀的演變規(guī)律和干旱適應(yīng)機理缺乏系統(tǒng)“大數(shù)據(jù)”分析和有針對性的試驗驗證研究。國內(nèi)外研究者所選擇實驗材料的遺傳背景不一致,干旱處理方法和生長環(huán)境多樣性,導(dǎo)致諸多研究結(jié)果不一致甚至相悖的情況。到目前為止,對上述基礎(chǔ)科學(xué)問題缺乏較全面系統(tǒng)的研究。本論文通過meta分析和生長環(huán)境控制試驗驗證相結(jié)合的方法,研究了小麥進化過程中生理生態(tài)性狀演變趨勢、生物量分配模式、競爭能力、產(chǎn)量形成和對干旱脅迫的生理生態(tài)適應(yīng)機制。Meta分析通過搜集國內(nèi)外已發(fā)表的數(shù)據(jù),按要求篩選出303篇英文文獻,建立數(shù)據(jù)庫并進行集成分析。在meta分析結(jié)果的基礎(chǔ)上開展生長環(huán)境控制試驗,針對具有代表性的典型性狀進行比較,揭示旱地小麥生理生態(tài)性狀進化規(guī)律及產(chǎn)量形成機理。其中,盆栽控水試驗包括:1)8個不同倍體小麥及野生近緣種對干旱脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)及生物量分配規(guī)律;2)以de Wit替代系列方法,研究6個具有馴化關(guān)系的不同倍體小麥競爭能力與產(chǎn)量和生物量分配的關(guān)系。大田實驗通過設(shè)置不同溝壟覆蓋組合處理,揭示和驗證田間生產(chǎn)條件下小麥株型、產(chǎn)量、水分利用、個體大小不整齊性和生物量分配特征及機理。主要得出如下結(jié)論:一)不同倍體小麥生理生態(tài)性狀演化的meta分析結(jié)果1.比較了干旱脅迫下不同倍體小麥的生長減損差異,結(jié)果發(fā)現(xiàn)六倍體栽培品種生物量和產(chǎn)量保持率最高。干旱脅迫下二四六倍體小麥的籽粒產(chǎn)量減損率分別為53%、42%和39%;地上生物量減損率為42%、42%和27%;根系生物量減損率為14%、16%和29%。干旱脅迫使二四倍體小麥地上生物量的降低幅度大于地下生物量,而六倍體小麥地上、地下生物量降低幅度沒有顯著差異,結(jié)果表明,不同倍體小麥在應(yīng)對干旱脅迫時有不同的生物量分配策略。人工馴化的六倍體小麥優(yōu)化了生物量分配,減少了生長冗余,這是小麥產(chǎn)量提高的物質(zhì)基礎(chǔ)。2.干旱脅迫下千粒重和單株籽粒數(shù)減損幅度受小麥倍體數(shù)、品種溫敏性和栽培環(huán)境等因素影響,且千粒重和籽粒數(shù)之間存在權(quán)衡關(guān)系。二四六倍體的千粒重減損率為21%、12%和16%;籽粒數(shù)減損率為54%、29%和16%。二倍體小麥的千粒重和籽粒數(shù)受干旱影響最大。盆栽情況下,干旱脅迫對籽粒數(shù)和籽粒重的影響更大,且對春小麥的影響要大于冬小麥品種。結(jié)果表明,不同倍體小麥有著不同的籽粒數(shù) 籽粒重權(quán)衡關(guān)系。人工馴化優(yōu)化了高倍體小麥的籽粒數(shù) 籽粒重權(quán)衡關(guān)系,使其在干旱脅迫下有較高的產(chǎn)量維持率。3.干旱脅迫下較高的葉面積保持率和分蘗數(shù)減損率有利于群體產(chǎn)量改善,二四六倍體小麥的分蘗數(shù)減損率為15%、18%和26%;葉面積減損率為73%、50%和30%。六倍體小麥的分蘗數(shù)減損最為嚴重,而葉面積減損最小。結(jié)果表明,六倍體小麥具有較高的葉面積維持率,為群體產(chǎn)量形成奠定了基礎(chǔ);且通過降低分蘗數(shù)減少生長冗余,維持較高的群體產(chǎn)量。4.干旱脅迫下典型滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、膜脂過氧化指標(biāo)和氣體交換參數(shù)出現(xiàn)顯著性改變。干旱脅迫下二四六倍體小麥葉片光合速率減損率為40%、65%和33%;氣孔導(dǎo)度的減損率為56%、74%和63%;胞間CO2濃度的減損率分別為9%、14%和38%。干旱脅迫下二四六倍體小麥葉片的可溶性糖濃度增加了90%、120%和35%;脯氨酸濃度增加了274%、493%和213%;丙二醛濃度增加了125%、95%和80%。結(jié)果表明,低倍體小麥生化指標(biāo)的增加程度要大于高倍體品種;而低倍體小麥氣體交換參數(shù)的減損率要大于高倍體的減損率。低倍體小麥對干旱脅迫的反應(yīng)更加敏感,且盆栽小麥更易受到干旱脅迫的影響。二)盆栽控水條件下不同倍體小麥生理生態(tài)差別響應(yīng)及調(diào)控機理驗證5.對干旱脅迫下8個小麥品種產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成及株型指標(biāo)比較分析,發(fā)現(xiàn)小麥馴化進程中存在籽粒數(shù) 單粒重權(quán)衡關(guān)系。在50%和25%FC兩種水分梯度下,各倍體小麥的籽粒數(shù)和籽粒重呈現(xiàn)降低趨勢,與上述meta分析結(jié)果趨勢類似。二倍體小麥的籽粒數(shù) 單粒重呈顯著正相關(guān)關(guān)系(R2=0.33,P0.01),而四六倍體小麥籽粒數(shù) 單粒重呈顯著負相關(guān)(R2=0.45,P0.01),進一步分析認為二倍體小麥的產(chǎn)量是源限制性的,四六倍體的小麥產(chǎn)量是庫限制性的。結(jié)果表明,小麥進化過程中其庫-源關(guān)系發(fā)生了改變。驗證了meta分析的結(jié)果。6.干旱脅迫增加了8個小麥品種的生化指標(biāo)表達水平,氣體交換參數(shù)呈降低趨勢,上述指標(biāo)在揚花期差異最大。干旱脅迫使栽培品種的MDA積累大于野生近緣種的積累,四六倍體的MDA和脯氨酸積累大于二倍體的積累。氣體交換參數(shù)如gs在揚花期對干旱脅迫更加敏感,而葉片相對含水量(RWC)的下降率在揚花期要低于拔節(jié)期。結(jié)果表明,小麥在揚花期對干旱脅迫更加敏感,能夠迅速調(diào)控生理生化性狀來適應(yīng)干旱環(huán)境。同時揚花期的RWC能夠維持在較高水平,說明作物對干旱環(huán)境產(chǎn)生了適應(yīng),經(jīng)過人工選擇和馴化,這種適應(yīng)性在普通小麥中表現(xiàn)最佳。這從大方向上與meta分析的結(jié)果保持一致,并做了補充,反映了不同倍體小麥對干旱脅迫響應(yīng)的復(fù)雜性。7.干旱脅迫能夠顯著增加小麥的根冠比。二倍體小麥的根冠比顯著高于四六倍體小麥的根冠比。異速生長分析表明,二倍體小麥及野生近緣種把更多生物量分配至根系,而四六倍體對根系生物量的分配呈減小趨勢。人工育種和馴化的過程,使更多的生物量分配至地上部分,而減少了對根系生物量的分配。小麥產(chǎn)量的增加主要是穗部生物量分配的增加,且增加幅度要大于地上生物量的增加幅度,因此收獲指數(shù)也呈增加趨勢,這與meta分析的結(jié)果一致。三)盆栽控水條件下de Wit替代系列試驗驗證產(chǎn)量和競爭能力的關(guān)系8.在二倍體水平充分供水情況下,栽培一粒(MO1)與野生一粒小麥(BO1)在單播和2:2混播情況下,MO1的產(chǎn)量均高于BO1(P0.05)。輸入輸出比模型分析表明MO1將成為競爭的優(yōu)勝者。而干旱脅迫下,BO1在單播和混播情況下均具有較高的產(chǎn)量和較強的競爭能力。在四倍體水平充分供水情況下,栽培二粒(DM22)和野生二粒(DS10)在單播和2:2混播情況下,DM22的產(chǎn)量均顯著高于DS10(P0.05)。混播時DM22的地上生物量要高于DS10。干旱脅迫下,單播時和混播時DM22的產(chǎn)量均顯著高于DS10。但因DS10產(chǎn)生較多的籽粒數(shù)而成為競爭的優(yōu)勝者。結(jié)果表明競爭能力大小與產(chǎn)量之間并沒有確定的關(guān)系,競爭結(jié)局會由于外界環(huán)境的變化而發(fā)生逆轉(zhuǎn)。人工馴化的品種,在充分供水情況下,表現(xiàn)了人工種群的屬性,弱化了競爭能力,具有較高的產(chǎn)量。9.在六倍體水平,對于古老品種(DX24)和現(xiàn)代品種(LC8275)而言,在充分供水和干旱脅迫兩種水分處理下,單播時DX24其籽粒重均顯著小于LC8275;在2:2混播比例下,DX24的產(chǎn)量要顯著高于LC8275。兩種水分狀況下,DX24具有較強的競爭能力。結(jié)果表明經(jīng)過人工馴化的六倍體小麥具有較低的競爭能力和較高的產(chǎn)量,競爭能力和產(chǎn)量之間存在一種負相關(guān)關(guān)系,說明競爭能力的減弱,能夠減少生長冗余,提高群體產(chǎn)量,符合理想株型的塑造。四)田間壟溝覆蓋下兩個六倍體小麥產(chǎn)量形成、株型塑性和生物量分配10.壟溝覆蓋處理顯著降低了生育期內(nèi)的蒸騰蒸發(fā)量,減少了無效分蘗,增加了小麥的株高(13 38%)、葉面積(28 108%)、產(chǎn)量(74 163%)、地上生物量(36 104%)、籽粒水分利用效率(88 271%)和收獲指數(shù)(13 44%)。且作物的個體大小不整齊性(以地上生物量大小計算)與收獲指數(shù)呈顯著負相關(guān)。結(jié)果表明,壟溝覆蓋能夠優(yōu)化小麥的生理生態(tài)性狀,降低小麥種群的個體大小不整齊性,降低個體競爭能力,減少生長冗余。壟溝覆蓋處理影響了小麥營養(yǎng)體(V)與繁殖體(R)的異速生長指數(shù),更多的生物量分配至穗部,繁殖分配比例提高,優(yōu)化了生物量分配。上述試驗結(jié)論符合meta分析的統(tǒng)結(jié)果,同時從一定程度上解釋了生長冗余與競爭能力對群體產(chǎn)量形成的影響。11.拓展性研究表明,壟溝覆蓋處理能夠延長小麥的生育期和改善土壤養(yǎng)分狀況。覆蓋處理下,Lin Mai的生育期延長了5.2天;DUMA的生育期延長了8.7天。覆草處理顯著增加土壤有機碳含量,且與覆膜和對照處理相比,土壤總氮增加了5.3 10.1%。結(jié)果表明,覆蓋處理能夠延長小麥的繁殖生長期,這是小麥產(chǎn)量增加和生物量積累的重要條件。壟溝覆蓋處理能夠顯著改善田間微環(huán)境,覆草處理有著更好的改善土壤養(yǎng)分狀況的能力,且有著和覆膜類似的增產(chǎn)效果,具有環(huán)境友好型的特點,有利于當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。本研究基于不同倍體小麥對干旱脅迫響應(yīng)的meta分析,得出小麥演化過程中株型、生理生態(tài)性狀和生物量分配變化的一般規(guī)律。對小麥演化過程中對干旱脅迫的生態(tài)適應(yīng)機制及調(diào)控機理進行了分析,為目前作物生態(tài)與系統(tǒng)進化領(lǐng)域提供了新的理論潛力。同時通過盆栽和大田試驗對meta分析結(jié)果進行了驗證,對不同倍體小麥的株型演變、生物量分配和競爭能力大小進行了比較,部分結(jié)果驗證了meta分析的結(jié)果,反映了不同倍體小麥對干旱脅迫響應(yīng)的復(fù)雜性,驗證了競爭能力和群體產(chǎn)量之間的權(quán)衡關(guān)系。對旱區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常見的壟溝覆膜集雨技術(shù)下小麥的株型和生物量分配進行了比較,提出減少作物生長冗余為今后旱地小麥育種方向,對塑造高產(chǎn)、節(jié)水和高效的小麥株型提供直接的科學(xué)依據(jù)。
【圖文】：
1999），，是人類根據(jù)需要對野生種進行人工選擇的結(jié)果（曹亞萍, 2008）。小麥從原始野生種進化到現(xiàn)代六倍體水平經(jīng)歷了兩次染色體加倍，包含了自然選擇和人工選擇的雙重作用（圖1-1）。第一次加倍是染色體組BB的擬斯卑爾脫山羊草（A. Speltiodes Tausch）與具有染色體組AA的烏拉爾圖小麥經(jīng)天然雜交形成具有染色體組AABB可育的二粒系小麥（Emmer wheat），由二倍體進化到四倍體（何瑞鋒, 1999）。但也有研究認為四倍體小麥中的AA染色體組并不是來源于烏拉爾圖小麥，而是來源于栽培一粒小麥（AA, T. monococcum）。隨后山羊草的另一個物種—節(jié)節(jié)麥（Ae. tauschii）與四倍體小麥發(fā)生天然雜交，雜種第一代染色體數(shù)自然加倍而成為六倍體小麥（AABBDD）即斯卑爾脫小麥（T. spelta），這是普通小麥的祖先。由四倍體小麥與野生近緣種雜交而形成六倍體小麥的過
的角度認為理想株型與生長冗余之間存在博弈關(guān)系。他基于一系列假設(shè)，對根系的生物量投資（x）和光合產(chǎn)物（F（x））之間的關(guān)系進行了分析，論證了根系的生長冗余廣泛存在于作物中。圖1-2可以看出x*為人工育種的最終目的，代表的是理想株型狀態(tài)，xm是自然選擇的結(jié)果，代表作物具有較強的競爭能力。xe為實際生產(chǎn)中作物對根系的投資量。因作物基因型的不同、環(huán)境的復(fù)雜程度及種內(nèi)競爭的存在，xe與x*之間的差異始終不能消除（即xe不能達到x*狀態(tài)），理想株型演變的過程就是xe在與兩者（xm與x*）的博弈中，以求達到產(chǎn)量最大化。
【學(xué)位授予單位】：蘭州大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類號】：S512.1
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本文編號：
2566966
