【摘要】：氮肥的施用是紫花苜蓿(Medicago sativa)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要保障,氮肥利用率低下卻對(duì)經(jīng)濟(jì)和生態(tài)產(chǎn)生了負(fù)效應(yīng),不利于農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。因此,通過(guò)生物學(xué)途徑開(kāi)發(fā)紫花苜蓿自身氮營(yíng)養(yǎng)高效吸收利用的能力,是提高氮素利用效率的根本途徑。本研究以全國(guó)范圍內(nèi)不同原產(chǎn)地、具有典型代表性的紫花苜蓿品種為材料,采用苗期初篩和全生育期及田間小區(qū)驗(yàn)證的方法,建立了紫花苜蓿氮效率評(píng)價(jià)系統(tǒng),進(jìn)一步在全生育期進(jìn)行了不同氮效率類型的根系形態(tài)和生理特性、氮代謝關(guān)鍵酶活性、光合生理性狀、結(jié)瘤固氮特性、輸導(dǎo)組織解剖結(jié)構(gòu)和基因表達(dá)特征的差異分析,并通過(guò)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期和全生育期以氮營(yíng)養(yǎng)階段為主導(dǎo)劃分了紫花苜蓿的生育期。主要研究結(jié)果如下:1建立紫花苜蓿氮效率評(píng)價(jià)系統(tǒng)從室內(nèi)苗期篩選至室外全生育期驗(yàn)證,最后落實(shí)到田間小區(qū)生產(chǎn),通過(guò)這一完整的主線建立了紫花苜蓿氮效率評(píng)價(jià)系統(tǒng),通過(guò)變異特征和相關(guān)分析,確定地上部干重、單株干重、根長(zhǎng)、根體積、地上部氮積累量和單株氮積累量為紫花苜蓿苗期氮效率的評(píng)價(jià)指標(biāo),用隸屬函數(shù)法與聚類分析將其劃分為4個(gè)氮效率類型,(1)雙高效型,低氮和正常氮水平下均表現(xiàn)為高效型;(2)高氮高效型,正常氮水平下表現(xiàn)為高效型,低氮水平下表現(xiàn)為低效型;(3)低氮高效型,正常氮水平下表現(xiàn)為低效型,低氮水平下表現(xiàn)為高效型;(4)雙低效型,低氮和正常氮水平下均表現(xiàn)為低效型。并最終確定紫花苜蓿6010為雙高效型、甘農(nóng)3號(hào)為高氮高效型、甘農(nóng)7號(hào)為低氮高效型和隴東為雙低效型種質(zhì)。在各生育期雙高效型植株的吸收和利用效率均高于雙低效型品種,在每次刈割中雙高效型品種的產(chǎn)量和品質(zhì)也高于低效型品種。綜合各項(xiàng)數(shù)據(jù),雙高效型在經(jīng)濟(jì)效益方面更具應(yīng)用性。2明確不同氮效率紫花苜蓿氮代謝差異機(jī)理2.1低氮和正常氮水平下,不同氮效率類型均表現(xiàn)為苗期至現(xiàn)蕾期低氮水平下的總根長(zhǎng)和根體積大于正常氮水平,現(xiàn)蕾期后則相反。不同氮效率類型的根系形態(tài)指標(biāo)(根表面積、根平均直徑)和根系生理指標(biāo)(總吸收面積和活躍吸收面積)的差異無(wú)明顯規(guī)律,但雙高效型紫花苜蓿的總根長(zhǎng)和根體積均大于雙低效型品種,而且還具有較強(qiáng)的根系活力,說(shuō)明雙高效型品種具有較發(fā)達(dá)的根系,較高的氮吸收、累積和利用能力。由此可見(jiàn),根系大小和活力是造成氮效率差異的根本原因。2.2不同氮效率類型的紫花苜蓿全生育期下根瘤數(shù)、根瘤重和單株固氮能力的變化趨勢(shì)一致,均呈單峰曲線,結(jié)莢期達(dá)最大值;將氮濃度提高到適宜水平后,不同氮效率類型的紫花苜蓿均表現(xiàn)為其根瘤數(shù)和根瘤重增加,單株固氮能力加強(qiáng);低氮水平下,雙高效型和低氮高效型品種的根瘤固氮能力較強(qiáng);正常氮水平下,雙高效型和高氮高效型的根瘤固氮能力較強(qiáng)。2.3不同氮效率紫花苜蓿硝酸還原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合酶(GOGAT)、谷氨酸脫氫酶(GDH)、谷草酰轉(zhuǎn)氨酶(GOT)和谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)活性存在明顯的基因型差異,6種酶活性均隨生育期的推進(jìn)呈單峰曲線變化,在盛花期出現(xiàn)峰值,不同氮效率類型的GOGAT、GDH、GOT和GPT活性的差異無(wú)明顯規(guī)律,低氮和正常氮水平下,雙高效型品種的NR和GS活性均高于雙低效型品種,低氮高效型和高氮高效型品種的NR和GS活性介于二者之間,且在2個(gè)氮水平下表現(xiàn)相反。這與氮營(yíng)養(yǎng)類型代謝特點(diǎn)相一致,故NR和GS活性可作為評(píng)價(jià)的輔助指標(biāo)。2.4不同氮效率類型的紫花苜蓿各生育期光合效應(yīng)參數(shù)均存在差異,低氮和正常氮水平下,雙高效型和雙低效型品種比較,雙高效型品種的光合效應(yīng)指標(biāo)表現(xiàn)相對(duì)較優(yōu)。且與生物量表現(xiàn)出一致的變化。提高氮水平后,雙高效型的凈光合速率增加幅度最大,低氮高效型增加幅度最小,高氮高效型和雙低效型品種的增加幅度介于中間,說(shuō)明不同氮效率類型的光合作用對(duì)氮響應(yīng)度不同,雙高效型紫花苜蓿具有較強(qiáng)的光合能力。2.5正常氮水平下紫花苜蓿根、莖、葉中的維管束面積、木質(zhì)部面積、韌皮部面積和導(dǎo)管數(shù)量均高于低氮水平;低氮水平下,雙高效型和低氮高效型品種根、莖、葉的木質(zhì)部面積、韌皮部面積和維管束面積較大,總導(dǎo)管數(shù)量較多;正常氮水平下,雙高效型和高氮高效型的根、莖、葉的木質(zhì)部面積、韌皮部面積和維管束面積較大,總導(dǎo)管數(shù)量較多;雙高效型品種在2個(gè)氮水平下的輸導(dǎo)組織結(jié)構(gòu)相對(duì)來(lái)說(shuō)發(fā)育較好,其木質(zhì)部面積、韌皮部面積、維管束面積和總導(dǎo)管數(shù)均高于雙低效型品種,低氮高效型和高氮高效型品種的各指標(biāo)介于二者之間,且在2個(gè)氮水平下表現(xiàn)相反。3紫花苜蓿雙高效型和雙低效型氮代謝相關(guān)基因的表達(dá)特征在根系中,銨轉(zhuǎn)運(yùn)基因(AMT)和高親和硝轉(zhuǎn)運(yùn)基因(NRT2)在雙高效型品種6010中的表達(dá)量均高于雙低效型品種隴東,且表達(dá)量隨氮水平升高而升高;在地上部中,NRT2在雙高效型品種6010中的表達(dá)量均高于雙低效型品種隴東,AMT基因在雙高效型和雙低效型品種的表達(dá)量各有高低;紫花苜蓿雙高效型品種6010與雙低效型品種隴東相比,具有較強(qiáng)的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的能力。4明確紫花苜蓿各生長(zhǎng)時(shí)期的氮素來(lái)源4.1營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期間,低氮水平下,肥料氮所占比例逐漸減小,根瘤氮比例增加,生長(zhǎng)至50d均以外源氮為主,60d時(shí)2個(gè)氮源持平,70d則以根瘤氮為主;正常氮水平下,雖然肥料氮所占比例逐漸減小,根瘤氮比例增加,但均以外源氮為主導(dǎo),因此,在缺氮的情況下,以根瘤氮為主的時(shí)間比正常氮提前近30d;地上部是外源氮和根瘤固氮積累的主要部位,低氮處理下地上部所占比例為64.8%和53.6%,正常氮處理下所占比例為71.6%和72.4%。4.2將紫花苜蓿的生育期根據(jù)氮營(yíng)養(yǎng)階段可分為:苗期至現(xiàn)蕾期,主要依靠土壤氮和肥料氮,6010與隴東相比,6010的根瘤固氮作用較隴東大,吸收土壤氮的比例較隴東小。初花期至結(jié)莢期,主要依靠土壤氮和肥料氮,又有根瘤固氮的供應(yīng),2個(gè)品種吸收土壤氮的比例接近,肥料氮和根瘤固氮相差較大,隴東肥料氮為21.1%,6010僅為9.6%,但在營(yíng)養(yǎng)階段劃分的大方向上是一致的。鼓粒期至成熟期,主要依靠根瘤固氮,土壤氮和肥料氮的作用已很小,其中根瘤固氮貢獻(xiàn)為88.4%~89.6%,土壤氮為4.1%~10.0%,肥料氮為1.5%~6.4%。
[Abstract]:......
【學(xué)位授予單位】：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2017
【分類號(hào)】：S541.9

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本文編號(hào)：2287782