【摘要】：氮肥的施用是紫花苜蓿(Medicago sativa)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要保障,氮肥利用率低下卻對經(jīng)濟和生態(tài)產(chǎn)生了負效應,不利于農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。因此,通過生物學途徑開發(fā)紫花苜蓿自身氮營養(yǎng)高效吸收利用的能力,是提高氮素利用效率的根本途徑。本研究以全國范圍內(nèi)不同原產(chǎn)地、具有典型代表性的紫花苜蓿品種為材料,采用苗期初篩和全生育期及田間小區(qū)驗證的方法,建立了紫花苜蓿氮效率評價系統(tǒng),進一步在全生育期進行了不同氮效率類型的根系形態(tài)和生理特性、氮代謝關鍵酶活性、光合生理性狀、結(jié)瘤固氮特性、輸導組織解剖結(jié)構(gòu)和基因表達特征的差異分析,并通過營養(yǎng)生長期和全生育期以氮營養(yǎng)階段為主導劃分了紫花苜蓿的生育期。主要研究結(jié)果如下:1建立紫花苜蓿氮效率評價系統(tǒng)從室內(nèi)苗期篩選至室外全生育期驗證,最后落實到田間小區(qū)生產(chǎn),通過這一完整的主線建立了紫花苜蓿氮效率評價系統(tǒng),通過變異特征和相關分析,確定地上部干重、單株干重、根長、根體積、地上部氮積累量和單株氮積累量為紫花苜蓿苗期氮效率的評價指標,用隸屬函數(shù)法與聚類分析將其劃分為4個氮效率類型,(1)雙高效型,低氮和正常氮水平下均表現(xiàn)為高效型;(2)高氮高效型,正常氮水平下表現(xiàn)為高效型,低氮水平下表現(xiàn)為低效型;(3)低氮高效型,正常氮水平下表現(xiàn)為低效型,低氮水平下表現(xiàn)為高效型;(4)雙低效型,低氮和正常氮水平下均表現(xiàn)為低效型。并最終確定紫花苜蓿6010為雙高效型、甘農(nóng)3號為高氮高效型、甘農(nóng)7號為低氮高效型和隴東為雙低效型種質(zhì)。在各生育期雙高效型植株的吸收和利用效率均高于雙低效型品種,在每次刈割中雙高效型品種的產(chǎn)量和品質(zhì)也高于低效型品種。綜合各項數(shù)據(jù),雙高效型在經(jīng)濟效益方面更具應用性。2明確不同氮效率紫花苜蓿氮代謝差異機理2.1低氮和正常氮水平下,不同氮效率類型均表現(xiàn)為苗期至現(xiàn)蕾期低氮水平下的總根長和根體積大于正常氮水平,現(xiàn)蕾期后則相反。不同氮效率類型的根系形態(tài)指標(根表面積、根平均直徑)和根系生理指標(總吸收面積和活躍吸收面積)的差異無明顯規(guī)律,但雙高效型紫花苜蓿的總根長和根體積均大于雙低效型品種,而且還具有較強的根系活力,說明雙高效型品種具有較發(fā)達的根系,較高的氮吸收、累積和利用能力。由此可見,根系大小和活力是造成氮效率差異的根本原因。2.2不同氮效率類型的紫花苜蓿全生育期下根瘤數(shù)、根瘤重和單株固氮能力的變化趨勢一致,均呈單峰曲線,結(jié)莢期達最大值;將氮濃度提高到適宜水平后,不同氮效率類型的紫花苜蓿均表現(xiàn)為其根瘤數(shù)和根瘤重增加,單株固氮能力加強;低氮水平下,雙高效型和低氮高效型品種的根瘤固氮能力較強;正常氮水平下,雙高效型和高氮高效型的根瘤固氮能力較強。2.3不同氮效率紫花苜蓿硝酸還原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合酶(GOGAT)、谷氨酸脫氫酶(GDH)、谷草酰轉(zhuǎn)氨酶(GOT)和谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)活性存在明顯的基因型差異,6種酶活性均隨生育期的推進呈單峰曲線變化,在盛花期出現(xiàn)峰值,不同氮效率類型的GOGAT、GDH、GOT和GPT活性的差異無明顯規(guī)律,低氮和正常氮水平下,雙高效型品種的NR和GS活性均高于雙低效型品種,低氮高效型和高氮高效型品種的NR和GS活性介于二者之間,且在2個氮水平下表現(xiàn)相反。這與氮營養(yǎng)類型代謝特點相一致,故NR和GS活性可作為評價的輔助指標。2.4不同氮效率類型的紫花苜蓿各生育期光合效應參數(shù)均存在差異,低氮和正常氮水平下,雙高效型和雙低效型品種比較,雙高效型品種的光合效應指標表現(xiàn)相對較優(yōu)。且與生物量表現(xiàn)出一致的變化。提高氮水平后,雙高效型的凈光合速率增加幅度最大,低氮高效型增加幅度最小,高氮高效型和雙低效型品種的增加幅度介于中間,說明不同氮效率類型的光合作用對氮響應度不同,雙高效型紫花苜蓿具有較強的光合能力。2.5正常氮水平下紫花苜蓿根、莖、葉中的維管束面積、木質(zhì)部面積、韌皮部面積和導管數(shù)量均高于低氮水平;低氮水平下,雙高效型和低氮高效型品種根、莖、葉的木質(zhì)部面積、韌皮部面積和維管束面積較大,總導管數(shù)量較多;正常氮水平下,雙高效型和高氮高效型的根、莖、葉的木質(zhì)部面積、韌皮部面積和維管束面積較大,總導管數(shù)量較多;雙高效型品種在2個氮水平下的輸導組織結(jié)構(gòu)相對來說發(fā)育較好,其木質(zhì)部面積、韌皮部面積、維管束面積和總導管數(shù)均高于雙低效型品種,低氮高效型和高氮高效型品種的各指標介于二者之間,且在2個氮水平下表現(xiàn)相反。3紫花苜蓿雙高效型和雙低效型氮代謝相關基因的表達特征在根系中,銨轉(zhuǎn)運基因(AMT)和高親和硝轉(zhuǎn)運基因(NRT2)在雙高效型品種6010中的表達量均高于雙低效型品種隴東,且表達量隨氮水平升高而升高;在地上部中,NRT2在雙高效型品種6010中的表達量均高于雙低效型品種隴東,AMT基因在雙高效型和雙低效型品種的表達量各有高低;紫花苜蓿雙高效型品種6010與雙低效型品種隴東相比,具有較強的吸收轉(zhuǎn)運銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的能力。4明確紫花苜蓿各生長時期的氮素來源4.1營養(yǎng)生長期間,低氮水平下,肥料氮所占比例逐漸減小,根瘤氮比例增加,生長至50d均以外源氮為主,60d時2個氮源持平,70d則以根瘤氮為主;正常氮水平下,雖然肥料氮所占比例逐漸減小,根瘤氮比例增加,但均以外源氮為主導,因此,在缺氮的情況下,以根瘤氮為主的時間比正常氮提前近30d;地上部是外源氮和根瘤固氮積累的主要部位,低氮處理下地上部所占比例為64.8%和53.6%,正常氮處理下所占比例為71.6%和72.4%。4.2將紫花苜蓿的生育期根據(jù)氮營養(yǎng)階段可分為:苗期至現(xiàn)蕾期,主要依靠土壤氮和肥料氮,6010與隴東相比,6010的根瘤固氮作用較隴東大,吸收土壤氮的比例較隴東小。初花期至結(jié)莢期,主要依靠土壤氮和肥料氮,又有根瘤固氮的供應,2個品種吸收土壤氮的比例接近,肥料氮和根瘤固氮相差較大,隴東肥料氮為21.1%,6010僅為9.6%,但在營養(yǎng)階段劃分的大方向上是一致的。鼓粒期至成熟期,主要依靠根瘤固氮,土壤氮和肥料氮的作用已很小,其中根瘤固氮貢獻為88.4%~89.6%,土壤氮為4.1%~10.0%,肥料氮為1.5%~6.4%。
[Abstract]:......
【學位授予單位】：甘肅農(nóng)業(yè)大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2017
【分類號】：S541.9

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