【摘要】：楓香樹(Liquidambar formosana Hance)作為亞熱帶分布較廣的第三紀孑遺樹種,進化歷史久遠。在全球氣候變化背景下,孑遺樹種成為生物多樣性保護研究的熱點之一。開展楓香樹群體遺傳學與譜系地理學的研究對于解析其遺傳結構,闡明其起源演化規(guī)律,探討其現(xiàn)今分布格局特點與成因具有重要意義,研究結果不僅可以為楓香樹遺傳資源保護策略的制定提供科學依據(jù),而且有利于楓香樹遺傳資源的科學管理與可持續(xù)利用和開發(fā)。本研究利用SSR分子標記、cpDNA非編碼序列研究了楓香樹在天然分布范圍內(nèi)的遺傳多樣性和譜系地理結構以及種群歷史動態(tài),同時,基于現(xiàn)有地理分布數(shù)據(jù)與氣候數(shù)據(jù),利用Biomod2物種分布模型重建不同時期的分布地理格局。取得的主要結果如下:(1)本研究從楓香樹80 482條Unigenes中挖掘出10 645個潛在的SSR標記位點,平均每5.28 kb就能發(fā)現(xiàn)1個SSR位點,發(fā)生頻率為13.22%,轉錄組中SSR的主要重復類型為二核苷酸重復�；谵D錄組數(shù)據(jù)共開發(fā)了14對多態(tài)性SSR引物;隨后,利用這些引物對湖北紅安(HA)群體進行群體取樣策略研究,結果表明楓香樹群體遺傳分析的最小取樣數(shù)量應為17-26個單株,單株采樣間距需大于50 m。(2)從14個SSR位點中篩選了11個位點,對楓香樹的25個群體691個個體進行遺傳多樣性研究。11個位點共檢測到67個等位基因,平均觀測等位基因數(shù)(Na)為6.0909,平均有效等位基因(Ne)的數(shù)量為1.9266,平均Shannon信息指數(shù)(I)為0.8178,平均觀測雜合度(Ho)和期望雜合度(He)分別為0.4090和0.4322。楓香樹具有中等水平的遺傳多樣性(He=0.399),其中貴州興義(XY)群體具有最高的遺傳多樣性(He=0.469)。通過地區(qū)水平的遺傳多樣性對比,西南地區(qū)的秦巴和貴州群體表現(xiàn)出最高的遺傳多樣性(He=0.435),其次是大別山以及周圍的丘陵地區(qū)和沿海地區(qū),然而,中部地區(qū)表現(xiàn)出最低的遺傳多樣性和雜合子缺失。結果表明中國西南地區(qū)是楓香樹遺傳多樣性豐富的熱點地區(qū),邊緣群體較低的遺傳多樣性可能由于地理隔離或者奠基者效應引起的。楓香樹群體有中等水平的遺傳分化(Fst=0.0757),而且Mantel檢驗表明群體遺傳變異與群體地理距離不存在顯著相關性(P0.05),這表明地理隔離不是造成楓香樹中等遺傳分化的主要原因。群體遺傳分析表明楓香樹的遺傳變異主要存在于群體內(nèi)部的個體之間,因此優(yōu)樹選擇將成為利用天然變異進行遺傳改良的有效方法之一。UPGMA聚類結果表明25個群體被分成三大類群,與主成分分析(PCoA)和Structure結果完全一致。(3)采用4個葉綠體間隔區(qū)片段(cpDNA)對楓香樹25個群體的251個個體進行測序,基于整合的2 732 bp比對數(shù)據(jù),一共檢測到20個多態(tài)性位點,得到20種單倍型,其中10個單倍型為某一群體所特有,18個群體具有1種以上的單倍型。楓香樹物種具有較高的葉綠體遺傳變異(Ht=0.909±0.0192),然而群體內(nèi)的平均遺傳多樣性較低(Hs=0.323±0.0553)。單倍型的變異主要發(fā)生在群體間(Fst=0.73012),群體內(nèi)遺傳多樣性低或許是由于受限制的基因流(Nm=0.18)造成的�？偟膯伪缎投鄳B(tài)性Hd為0.88762,總的核苷酸多態(tài)性π為0.00144,其中廣西憑祥(PX)群體具有最高的單倍型多態(tài)性(Hd=0.75556),具有5種單倍型;福建建甌(JO)群體具有最高的核苷酸多態(tài)性(π=0.00120)。群體遺傳分化系數(shù)(Nst(0.730)Gst(0.645),P0.05),表明楓香樹群體存在顯著的譜系地理結構。分子方差分析(AMOVA)結果顯示,大部分葉綠體遺傳變異存在于楓香樹群體間(75.34%),明顯高于群體內(nèi)的遺傳變異(24.66%)。Mantel檢驗表明楓香樹群體間不存在地理隔離現(xiàn)象(P0.05),中性檢驗和失配分析表明楓香樹群體在歷史上經(jīng)歷過擴張事件。單倍型H4出現(xiàn)的頻率最高(50/251),其次為H1(42/251)和H5(32/251),具有這三種單倍型的個體占總數(shù)的49.4%(124/251),H4和H1是分布最廣泛的單倍型。H5單倍型位于網(wǎng)絡圖的中心位置,是最古老的單倍型�；谌后w遺傳與單倍型分析結果,表明楓香樹可能存在多個避難所,如西南地區(qū)的廣西憑祥(PX)、貴州興義(XY),東部地區(qū)的安徽黃山(HSAH)、福建建甌(JO)很可能是楓香樹的比較重要的避難所。采用寬松分子鐘計算的楓香樹現(xiàn)存群體的共祖時間是在10.30 MYA百萬年前(95%HPD:9.74-15.28),屬于第三紀的中晚期,分化的原因是第三紀的地質(zhì)和氣候事件。(4)利用Biomod2集合10個物種分布模型重建了楓香樹不同歷史時期的地理分布格局,結果顯示楓香樹的最適分布區(qū)與其現(xiàn)有分布區(qū)相吻合,表明楓香樹的分布已經(jīng)達到其最大的分布范圍。對過去歷史時期(LIG、LGM)的潛在地理分布進行重建,說明楓香樹存在“盛冰期擴張,間冰期收縮”的現(xiàn)象。通過預測氣候變化對未來物種分布區(qū)及其面積變化的比較,未來80年內(nèi),氣候變化對楓香樹的分布并沒有顯著影響,呈現(xiàn)相對穩(wěn)定的狀態(tài)。平均日較差和最冷季度平均溫度是影響楓香樹分布最重要的環(huán)境因子,表明限制其向北擴張的最重要的環(huán)境因素就是溫度。
[Abstract]:Liquidambar formosana Hance has a long evolutionary history as a tertiary relic tree species widely distributed in subtropics. Under the background of global climate change, Liquidambar formosana Hance has become one of the hotspots in biodiversity conservation. It is of great significance to study the characteristics and causes of distribution pattern of Liquidambar formosana. The results not only provide a scientific basis for the formulation of conservation strategy of genetic resources of Liquidambar formosana, but also benefit for the scientific management and sustainable utilization and development of genetic resources of Liquidambar formosana. The genetic diversity, pedigree geographic structure and population dynamics of Liquidambar formosana in natural distribution were studied. Based on the existing geographic and climatic data, the distribution patterns of Liquidambar formosana in different periods were reconstructed by using Biomod2 species distribution model. The main results were as follows: (1) This study was conducted from 802 Unigenes of Liquidambar formosana. A total of 10 645 potential SSR marker loci were identified, with an average frequency of 13.22% per 5.28 kb. The main type of SSR duplication in transcriptome was dinucleotide duplication. A total of 14 pairs of polymorphic SSR primers were developed based on transcriptome data. The results showed that the minimum sampling number of Liquidambar formosana population should be 17-26 individuals, and the sampling interval should be more than 50 m. (2) 11 loci were selected from 14 SSR loci, and genetic diversity of 25 populations of Liquidambar formosana was studied. A total of 67 alleles were detected at 11 loci, and the average number of alleles (Na) was observed. The average number of effective alleles (Ne) was 1.9266, the average Shannon information index (I) was 0.8178, and the average observed heterozygosity (Ho) and expected heterozygosity (He) were 0.4090 and 0.4322, respectively. Liquidambar formosana had moderate level of genetic diversity (He = 0.399), among which the Xingyi (XY) population in Guizhou had the highest genetic diversity (He = 0.469). The genetic diversity of Qinba and Guizhou populations in southwest China was the highest (He=0.435), followed by the Dabie Mountains and surrounding hilly and coastal areas. However, the genetic diversity and heterozygote deletion were the lowest in central China. In hot spots with abundant diversity, low genetic diversity of marginal populations may be caused by geographic isolation or founder effect. There was moderate genetic differentiation in Liquidambar formosana population (Fst = 0.0757), and Mantel test showed that there was no significant correlation between population genetic variation and population geographic distance (P 0.05), indicating that geographic isolation did not exist. Population genetic analysis showed that genetic variation of Liquidambar formosana mainly existed among individuals within the population. Therefore, tree selection would be one of the effective methods for genetic improvement by natural variation. UPGMA clustering results showed that 25 populations were divided into three groups with principal components. The results of PCoA and Structurure were identical. (3) Two hundred and fifty-one individuals from 25 populations of Liquidambar formosana were sequenced by using four chloroplast spacer fragments (cpDNA). Based on the integrated 2 732 BP data, 20 polymorphic loci were detected and 20 haplotypes were obtained, 10 of which were specific to a certain population, and 18 populations had one of them. The haplotype of L. formosana was higher than that of L. formosana (Ht = 0.909 + 0.0192), but the average genetic diversity within the population was lower (Hs = 0.323 + 0.0553). The variation of haplotype mainly occurred among populations (Fst = 0.73012), and the low genetic diversity within populations was probably due to the limited gene flow (Nm = 0.18). The haplotype polymorphism Hd was 0.88762, and the total nucleotide polymorphism was 0.00144. Among them, Pingxiang (PX) population in Guangxi had the highest haplotype polymorphism (Hd = 0.75556) with five haplotypes, and Jian'ou (JO) population in Fujian had the highest nucleotide polymorphism (pi = 0.00120). Molecular analysis of variance (AMOVA) showed that most of the chloroplast genetic variations existed among Liquidambar formosana populations (75.34%) and were significantly higher than those within the population (24.66%). Mantel test showed that there was no geographic isolation among Liquidambar formosana populations (P 0.05), and neutral test and mismatch analysis showed that there was no geographic isolation among Liquidambar formosana populations. Haplotype H4 (50/251), followed by H1 (42/251) and H5 (32/251), accounted for 49.4% (124/251) of the total number of individuals with these three haplotypes, and H4 and H1 were the most widely distributed haplotypes. The results of haplotype analysis showed that there might be many refuges for Liquidambar formosana, such as Pingxiang in Guangxi (PX), Xingyi in Guizhou (XY), Huangshan in Anhui (HSAH) in the southwest, and Jian'ou in Fujian (JO) in the east. The common ancestor time of Liquidambar formosana population calculated by loose molecular clock was 10.30 MY. A million years ago (95% HPD: 9.74-15.28), it belonged to the middle and late Tertiary, and the reason of differentiation was the Tertiary geological and climatic events. (4) The geographical distribution pattern of Liquidambar formosana in different historical periods was reconstructed by using 10 species distribution models of Biomod2. The results showed that the optimal distribution area of Liquidambar formosana was consistent with its existing distribution area. The potential geographic distribution of Liquidambar formosana in the past (LIG, LGM) was reconstructed. The phenomenon of "full glacial expansion, interglacial contraction" was found in Liquidambar formosana. The average daily range and the average temperature in the coldest quarter are the most important environmental factors affecting the distribution of Liquidambar formosana, indicating that the most important environmental factor limiting its northward expansion is temperature.
【學位授予單位】：中國林業(yè)科學研究院
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2017
【分類號】：S792.99

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本文編號：2206573