本文選題：柔魚 + 北太平洋　； 參考：《上海海洋大學(xué)》2016年博士論文

【摘要】：北太平洋柔魚是我國重要的經(jīng)濟(jì)捕撈對象之一。該物種在北太平洋海域的海洋生態(tài)系統(tǒng)中占有重要的地位。剛剛成立的北太平洋漁業(yè)委員會(North Pacific Fisheries Commission,NPFC)已將該種類納入管理范疇。柔魚主要由2個地理種群組成,其不同群體的生長、攝食和洄游狀況會因不同海域的海洋環(huán)境等因素的差異而有著很大的不同。因此了解和掌握北太平洋柔魚的種群劃分、年齡生長、攝食生態(tài)和洄游路徑,有利于人們認(rèn)識柔魚在海洋生態(tài)學(xué)中的意義,對該物種進(jìn)行科學(xué)的評估和管理。角質(zhì)顎是頭足類的攝食器官,蘊(yùn)含著極其豐富的生態(tài)信息。本研究根據(jù)2010-2012年5-11月在北太平洋海域采集的柔魚樣本,根據(jù)角質(zhì)顎的結(jié)構(gòu)特征,對不同群體柔魚角質(zhì)顎的形態(tài)進(jìn)行比較,并且結(jié)合耳石形態(tài)和地標(biāo)點(diǎn)法進(jìn)行了群體劃分;通過研磨觀察角質(zhì)顎微結(jié)構(gòu),讀取生長紋的數(shù)量,并與對應(yīng)的耳石生長紋進(jìn)行對比分析;補(bǔ)充描述了柔魚角質(zhì)顎色素沉著特征,并提出新的分級標(biāo)準(zhǔn),比較不同性別間的差異;利用角質(zhì)顎穩(wěn)定同位素,比較不同群體柔魚在攝食生態(tài)位上的差異,并利用GAM模型建立了穩(wěn)定同位素與相關(guān)因子之間的關(guān)系;分析角質(zhì)顎中微量元素含組成和含量,比較性別間和不同生長階段的含量差異,探討與海洋環(huán)境因子的關(guān)系,推測并重建柔魚洄游路徑,從而較為系統(tǒng)地掌握北太平洋柔魚漁業(yè)生態(tài)學(xué),建立一套基于角質(zhì)顎的大洋性頭足類研究技術(shù)體系。本研究的主要結(jié)果如下:(1)對北太平洋柔魚不同群體角質(zhì)顎形態(tài)比較發(fā)現(xiàn),雌性個體的角質(zhì)顎大于雄性,且東部群體的雌雄差異要大于西部群體;角質(zhì)顎參數(shù)與胴長、體重的關(guān)系分別可以用線性和指數(shù)模型來擬合;脊突長(UCL/ML)和翼長(UWL/ML)為主成分分析的主要貢獻(xiàn)參數(shù);兩個群體的角質(zhì)顎參數(shù)在不同胴長組間均存在顯著差異(P0.01);不同性成熟度間的角質(zhì)顎各個形態(tài)參數(shù)均存在顯著差異(P0.01),不同群體間雌性角質(zhì)顎形態(tài)僅在性成熟度III期時無差異(P0.05)。(2)對不同群體標(biāo)準(zhǔn)化后的角質(zhì)顎和耳石形態(tài)研究發(fā)現(xiàn),東部群體角質(zhì)顎在不同性別上的差異顯著(P0.05)。西部群體多數(shù)角質(zhì)顎參數(shù)在不同性別中存在差異(P0.05)。雌雄二態(tài)性在東部群體的耳石形態(tài)上表現(xiàn)很明顯(P0.05),而西部群體雌雄之間的耳石形態(tài)卻無差異(P0.05)。利用角質(zhì)顎參數(shù)來進(jìn)行判別分析,共入選6個參數(shù)(URWS,UWLS,LCLS,ULWLS,LRWS,URLS),總判別正確率為55.7%;利用角質(zhì)顎參數(shù)來進(jìn)行判別分析,共入選5個參數(shù)(rls,ldls,rlls,rws,wls),總判別正確率為52.8%;結(jié)合角質(zhì)顎和耳石參數(shù)來進(jìn)行判別分析,共入選8個參數(shù)(urws,mws,rlls,uwls,llwls,dlls,lcls,rls),總判別正確率為71.7%。(3)利用地標(biāo)點(diǎn)法對不同群體柔魚角質(zhì)顎形態(tài)研究,發(fā)現(xiàn)不同色素沉著等級間角質(zhì)顎形態(tài)存在差異(p0.01),兩個群體上下顎的異速生長趨勢都存在顯著差異(p0.01);前四個主成分總共解釋形態(tài)變異的60%,東部群體在不同色素沉著等級中上、下顎的形態(tài)的變化趨勢都有所不同,而西部群體在不同色素等級中僅下顎形態(tài)的變化趨勢有所不同,同時模擬出了不同群體上下顎的平均形態(tài)。對西部群體不同性別角質(zhì)顎形態(tài)研究表明,雌雄個體上顎形態(tài)沒有統(tǒng)計(jì)上的差異(p0.05),而下顎的形態(tài)變化中發(fā)現(xiàn)了明顯的雌雄二態(tài)性現(xiàn)象(p0.01);前四個主成分總共解釋形態(tài)變異的60.1%,在任一性別中未發(fā)現(xiàn)隨著個體生長上顎與下顎形態(tài)發(fā)生顯著變化,不同性別的形態(tài)預(yù)測值與上顎和下顎形態(tài)分別呈負(fù)相關(guān)和正相關(guān)。判別分析中,有9個參數(shù)(pc6,pc1,pc4,pc12,pc2,pc5,pc20,pc3,pc16)入選了上顎的判別方程,總判別正確率為66.5%;8個參數(shù)(pc3,pc4,pc9,pc2,pc11,pc10,pc14,pc13)入選了下顎的判別方程,總判別正確率為69.5%。(4)對耳石和角質(zhì)顎喙端的生長紋進(jìn)行對比分析發(fā)現(xiàn),耳石大致呈水滴狀,由背區(qū)、側(cè)區(qū)、翼區(qū)和吻區(qū)組成。背區(qū)的輪紋明顯,輪紋清晰且輪紋間距大,因此研究多用背區(qū)輪紋來進(jìn)行計(jì)數(shù);角質(zhì)顎喙端結(jié)構(gòu)中沒有特別的區(qū)域,其橫截面中的縱向輪紋從角質(zhì)顎喙端到頭蓋與脊突連接處的部分清晰可見。由于色素沉著的原因,切片的頭蓋部分相對于脊突部分顏色顯得更深。觀察26尾樣本后發(fā)現(xiàn),耳石平均生長紋日齡±標(biāo)準(zhǔn)差為214±39d;角質(zhì)顎平均生長紋日齡±標(biāo)準(zhǔn)差為211±40d,兩者平均值±標(biāo)準(zhǔn)差為6±5d,變異系數(shù)(cv)為1.11%。角質(zhì)顎和耳石輪紋數(shù)之間的關(guān)系可以用線性方程擬合,決定系數(shù)r2和其斜率均接近1。(5)利用角質(zhì)顎微結(jié)構(gòu)對柔魚的年齡和生長研究發(fā)現(xiàn),雌性個體的日齡范圍為107-322d,平均日齡為203d;雄性個體的日齡范圍為107-320d,平均日齡為180d。通過逆推算法得知,雌性的孵化高峰期為2011年的1月至4月,占雌性總體的72.7%;雄性的孵化高峰期為2011年的2月至4月,占雄性總體的74.7%。大多數(shù)的柔魚個體屬于冬春生群體。雄性角質(zhì)顎的相對生長率在早期要快于雌性,隨后雌性的生長逐漸加快,但差異不明顯。雌雄個體在胴長、體重與上喙長之間的關(guān)系不存在差異(p0.05)。模型擬合認(rèn)為,日齡與胴長/體重的生長曲線均符合指數(shù)生長模型,日齡與上喙長的生長曲線符合線性生長模型。(6)重新定義角質(zhì)顎色素沉著等級,并進(jìn)行等級劃分和雌雄差異比較。結(jié)果認(rèn)為,由于雌雄在個體上的差異,對雌性和雄性分布判定了7個和5個色素沉著等級。其中最突出的色素沉著部位是在上顎的頭蓋和側(cè)壁,以及下顎的肩部和翼部。雌性個體中,除下翼長外,其它的角質(zhì)顎部分在3級和4級之前均沒有差異(p0.05);其它的角質(zhì)顎參數(shù)在色素等級5,6和7級之間均無差異(p0.05)。雄性個體中,除色素等級1,2之外,所有角質(zhì)顎在不同的沉著等級中都存在差異(p0.01)。(7)對角質(zhì)顎色素沉著與柔魚個體生長分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn)其色素沉積等級隨著月份的增長而不斷升高,但沉著等級2級所占比例最高;色素沉著等級也與胴長的變化有關(guān),雌性個體中,1級個體大多數(shù)胴長在200 250mm范圍內(nèi),2級范圍在200 350mm之間。大部分胴長范圍在300 400mm之間的雌性個體屬于3級和4級。6級和7級的個體胴長都已經(jīng)超過了400mm。雄性個體中,多數(shù)色素等級在1-3級的個體胴長在200 250mm范圍內(nèi)。體重在不同的色素等級也有類似的分布。色素等級與胴長和體重都呈對數(shù)關(guān)系,且雌性生長相對較快;除lrl外,其他角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)與色素沉著等級關(guān)系顯著,也都呈對數(shù)關(guān)系,其中下頭蓋長和下翼長的生長較快。(8)對不同群體角質(zhì)顎的穩(wěn)定同位素進(jìn)行測定,結(jié)果認(rèn)為除了c/n外,不同群體上下角質(zhì)顎的?13c和?15n值存在顯著差異(p0.01)。兩個群體的營養(yǎng)級有較大的重疊。西部群體的營養(yǎng)級更為集中,東部群體營養(yǎng)級從低?13c和?15n值到高?13c和?15n值有著較明顯的變化。東部大個體與西部群體有著相似的營養(yǎng)級。東部小個體與其他個體相比較而言,營養(yǎng)級較低。東部群體中,不同胴長組中的?13c和?15n穩(wěn)定同位素值變化分別為0.5 0.8‰和3 3.5‰。西部群體中,隨著胴長增長,?15n值增加1.5 2‰,而?13c在各胴長組間變化很小。下顎同位素值變化稍高于上顎。東部群體中,緯度和胴長是兩個主要的參數(shù)來解釋上下顎?13c值的變化。?13c值隨著緯度的增加而逐漸下降,并隨著胴長的增加而逐漸平穩(wěn)增加。胴長是解釋?15n變化的唯一參數(shù),并隨著胴長增加而增加。在胴長為350mm到400mm生長階段,可以觀察同位素值處于一個較為穩(wěn)定的狀態(tài)。西部群體中,三個備選參數(shù)(緯度,胴長和離岸距離)均不能很好的解釋上下顎?13c值的變化。?15n值與緯度的關(guān)系呈線性增長,?15n與胴長的關(guān)系也較為相似。?15n在胴長為300至350mm生長階段,達(dá)到一個較為穩(wěn)定的狀態(tài)。(9)角質(zhì)顎所含的微量元素中,主要元素為鉛pb、鋰li、鈉na、鎂mg、鋁al、磷p、鉀k、鈣ca、錳mn、鐵fe、鈷co、鎳ni、銅cu、鋅zn、鍶sr、銀ag、鋇ba、鈾u18種元素。其中含量最高的為鈣ca,其次為鎂mg,第三位為磷p;大多數(shù)元素在性別間不存在差異(p0.05)。na/ca、cu/ca和k/ca在稚魚期和亞成魚期時含量增多,但是在成魚期又有所回落;p/ca和zn/ca在稚魚期急劇升高,亞成魚期有所下降,到成魚期再次上升;ANOVA檢驗(yàn)的結(jié)果發(fā)現(xiàn),僅有Cu/Ca在不同時期的含量存在顯著差異(P0.05),其他元素均無顯著差異(P0.05);樣本中主要由冬生群體和春生群體組成,不同群體的微量元素間也沒有顯著差異(P0.05)。(10)通過分析角質(zhì)顎微量元素與對應(yīng)時期表溫(SST),發(fā)現(xiàn)Na/Ca、P/Ca和Zn/Ca之比與SST的關(guān)系最為密切,AIC值最小。通過柔魚胚胎期、仔魚期、稚魚期、亞成魚期和成魚期的角質(zhì)顎微量元素分析(其所對應(yīng)的日齡分布為21—32d、48—70d、110—139d和144—180d,推算的對應(yīng)主要分布月份為1—3月、2—4月、5—7月和6—8月),利用R語言軟件模擬推測出不同時期柔魚可能出現(xiàn)的分布范圍及概率,推算出的大致洄游路徑為:12—2月初在25°—30°N的緯度間孵化,然后隨著黑潮2—4月向東北方向洄游,在140°—145°E、30°—32°N和145°—155°E、30°—35°N海域分別經(jīng)歷了仔魚期和稚魚期后,繼續(xù)向北洄游至150°—155°E、35°—40°N海域,7—10月洄游至150°—160°E、40°—45°N索餌,并一直生長到成體。研究認(rèn)為,基于角質(zhì)顎微量元素推測的洄游路徑與前人假設(shè)的洄游路線基本吻合,這一研究方法可為其他大洋性頭足類生活史推測提供了新途徑。
[Abstract]:......
【學(xué)位授予單位】：上海海洋大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類號】：S917.4
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本文編號：2100813