本文選題：化學(xué)防御 + 物理防御��； 參考：《中國林業(yè)科學(xué)研究院》2016年博士論文

【摘要】：植物在長期進化過程中,不斷抵抗周圍環(huán)境脅迫,形成了多種防御策略,如通過改變形態(tài)結(jié)構(gòu)作為物理防御策略,或在生理生化做出響應(yīng)作為化學(xué)防御策略。當(dāng)前研究往往只注重單一防御策略(尤其化學(xué)防御)而忽略了多種防御策略間的相互關(guān)聯(lián),同時,對于植物化學(xué)防御特性的地理分異及環(huán)境解釋其結(jié)論不一。因此,本文以東亞廣布種——栓皮櫟(Quercus variabilis Blume)為研究對象,從物理防御和化學(xué)防御兩個角度,首先,分析植物防御特性隨緯度的變化格局,以及在不同發(fā)育階段和生長季不同時期的差異;其次,探索植物地理分異規(guī)律與環(huán)境因子(蟲食作用、氣候條件和土壤營養(yǎng))的關(guān)系,試圖辨別影響植物防御功能的主導(dǎo)因子;最后,通過控制實驗進一步分析土壤養(yǎng)分和地理種源對植物化學(xué)防御特性的影響。從植物防御角度出發(fā),我們可以更深層次地理解和發(fā)掘植物與環(huán)境的內(nèi)在聯(lián)系并提供新的思路,為全面認(rèn)識植物區(qū)域環(huán)境適應(yīng)、抗蟲種質(zhì)資源選育以及科學(xué)營林等相關(guān)研究提供理論參考。研究的主要結(jié)果如下:(1)基于酚類次生產(chǎn)物的化學(xué)防御特性及其緯度變化格局不論成年樹還是幼樹,酚類物質(zhì)總酚(TP)和總縮合單寧(TCT)含量以葉片最高,其次是枝皮和根,枝中含量最低;總黃酮(TF)則以枝皮和葉片最高,其次是根,枝中含量最低。各器官的酚類物質(zhì)含量均隨緯度增加而減少,并且不因個體發(fā)育階段和生長季節(jié)而異。因此,我們的結(jié)果表明,越靠近赤道或是在低緯度地區(qū)植物體內(nèi)化學(xué)防御性物質(zhì)含量越高,可認(rèn)為栓皮櫟在低緯度地區(qū)總體上表現(xiàn)出較強化學(xué)防御能力。該結(jié)果支持低緯度/高防御假說。個體發(fā)育對栓皮櫟各器官酚類物質(zhì)含量產(chǎn)生了顯著影響。具體表現(xiàn)為,對于葉片而言,生長季中期(7-8月)幼樹TP和TCT含量顯著高于成年樹,而對于枝、枝皮和細根而言,3個生長時期酚類物質(zhì)含量基本表現(xiàn)為成年樹高于幼樹。栓皮櫟酚類物質(zhì)含量因生長時期而異。葉片、枝皮中TP和TCT含量為生長季初期(4-5月)高于生長季中期(7-8月);枝中TP和TF含量總體上呈現(xiàn)非生長季(12-翌年1月)高于生長季中期;細根中TP、TCT和TF含量為生長季中期高于生長季初期和非生長季。(2)基于揮發(fā)性物質(zhì)的化學(xué)防御特性及其緯度變化格局通過熱脫附-氣質(zhì)聯(lián)用(tdt-gc/ms)方法分析了我國六個緯度帶天然林栓皮櫟枝葉機械損傷前、后揮發(fā)性氣體(vocs)組分及其相對含量,結(jié)果表明:1)栓皮櫟枝葉中的揮發(fā)性物質(zhì)涵蓋酯類、烷烴類、萜烯類、芳香烴類、醛酮類、醇類、烯烴類以及其他含氮、硫等物質(zhì)等8大類,其中酯類和烷烴類含量最多,約占總物質(zhì)含量的22.64%~44.34%和22.72%~44.24%。2)各緯度帶枝葉vocs相對含量大于5%的組分包括:4-己烯-1-醇乙酸酯、酞酸二丁酯、2,6,10-三甲基十四烷、二十七烷、d-檸檬烯、3-亞甲基-1,1-二甲基-2-乙烯基環(huán)己烷等;這些組分的存在不受機械損傷的影響。3)機械損傷后,栓皮櫟枝葉vocs組分及其含量均產(chǎn)生了不同程度的變化:除了河北臨城以外,vocs總含量均有明顯的增加;其中明顯增加的組分有:萘、d-檸檬烯、4-己烯-1-醇乙酸酯、酞酸二丁酯、乙酸己酯、苯甲酸丁酯、3-亞甲基-1,1-二甲基-2-乙烯基環(huán)己烷等化合物。4)枝葉各大類vocs隨緯度并沒有呈現(xiàn)明顯的變化趨勢;但萜烯類物質(zhì)的主要組分d-檸檬烯(24.89%~38.44%)在城步地區(qū)(低緯度)含量較高;且不論機械損傷前后,酯類物質(zhì)酞酸二丁酯在低緯度地區(qū)含量較高。這些物質(zhì)對昆蟲具有一定的驅(qū)避作用,這可能是栓皮櫟應(yīng)對蟲食等脅迫的一種化學(xué)防御策略。(3)栓皮櫟物理防御特性及其緯度變化格局比較分析了不同地理種群栓皮櫟的物理防御特性,包括纖維素、半纖維素、木質(zhì)素以及干物質(zhì)含量在植物葉片中的分配及差異。方差分析結(jié)果表明,纖維素、木質(zhì)素以及干物質(zhì)含量在不同緯度帶之間存在顯著差異(p0.05);但線性回歸模型結(jié)果表明,物理防御特性隨緯度沒有呈現(xiàn)顯著的變化趨勢。其次,通過對栓皮櫟物理防御和化學(xué)防御指標(biāo)進行降維處理(主成分分析),進一步分析物理防御與化學(xué)防御的關(guān)系,結(jié)果發(fā)現(xiàn)栓皮櫟物理防御與化學(xué)防御呈顯著負(fù)相關(guān),即認(rèn)為二者存在權(quán)衡(trade-off)關(guān)系。(4)栓皮櫟蟲食特征及與氣象因子關(guān)系昆蟲對葉片的取食是植物群落的普遍特征,為了探討緯度和氣象因子對蟲食作用的影響,本文調(diào)查了我國緯向7個地理區(qū)域栓皮櫟葉片蟲食特征及分布格局,結(jié)果表明:1)不論成年樹還是幼樹栓皮櫟,葉片蟲食率和蟲食頻度隨緯度的減小呈顯著增加的趨勢(p0.05);2)比較各地理區(qū)域蟲食結(jié)構(gòu)特征發(fā)現(xiàn),隨緯度的減小,成年樹和幼樹栓皮櫟其未受蟲食葉片的比例逐漸減少,甚至趨于0,而受中、強度蟲食(25%)的葉片的比例逐漸增加;即低緯度地區(qū)具有更強的蟲食作用;3)除了低緯度樣點(湖南城步)外,其余各區(qū)域栓皮櫟葉片其蟲食程度主要集中在0.5~5%之間;4)雙因素方差分析表明栓皮櫟在不同個體發(fā)育階段受蟲食作用存在顯著差異,總體表現(xiàn)出幼樹葉片蟲食率顯著高于成年樹(p0.05);5)不同地理區(qū)域栓皮櫟成年樹及幼樹葉片的蟲食率、蟲食頻度與年降雨量呈顯著正相關(guān)(p0.05),而與年均溫?zé)o顯著相關(guān)關(guān)系;同時,成年樹和幼樹葉片的蟲食頻度與極端最低溫呈顯著正相關(guān)(p0.05)。(5)栓皮櫟防御特性與環(huán)境因子的關(guān)系本文對化學(xué)防御和物理防御各指標(biāo)進行降維處理,并分析了化學(xué)防御和物理防御、以及綜合防御水平與葉片蟲食率、氣候因子和土壤因子間的關(guān)系。結(jié)果表明:1)葉片綜合防御水平(pc1)隨著葉片蟲食率的增加而顯著增加(p0.05);同時葉片綜合防御水平與極端最低溫和年降雨量呈正相關(guān)關(guān)系,而與年均溫和極端最高溫沒有明顯的關(guān)系。2)冗余分析(rda)結(jié)果表明:9個環(huán)境變量(包括4個氣候變量、4個土壤變量和葉片蟲食率)對成年樹和幼樹的總解釋率分別為69.27%和61.11%。在大區(qū)域尺度上,不論是成年樹還是幼樹,影響植物防御特性的地理變異的主要因子是氣候條件(主要為極端最低溫和年降雨量)和葉片蟲食率,而與土壤養(yǎng)分的關(guān)系較弱。上文發(fā)現(xiàn)大尺度區(qū)域環(huán)境上,土壤因子對植物防御特性地理變異表現(xiàn)出較低的解釋率,可能是土壤因子的作用被氣候和蟲食等作用所掩蓋。因此,通過氮磷控制實驗分析各種源栓皮櫟幼苗化學(xué)防御的差異,進一步探討土壤養(yǎng)分和地理種源對化學(xué)防御特性的影響。結(jié)果表明:1)各種源幼苗不同器官(根、莖、葉)在低氮環(huán)境下均表現(xiàn)出較高的總酚、縮合單寧和類黃酮含量,支持生長分化平衡假說和碳素/營養(yǎng)平衡假說;2)在各養(yǎng)分水平下,當(dāng)栓皮櫟幼苗凈光合速率(an)、相對葉綠素含量(spad)、總生物量(bt)等較高時,酚類物質(zhì)tp、tct、tf含量相對較低;栓皮櫟幼苗綜合防御水平與an、spad和bt均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,即認(rèn)為生長與防御之間存在權(quán)衡關(guān)系,支持資源有效性假說和服從蛋白質(zhì)競爭模型的預(yù)測。3)在各養(yǎng)分水平下,幼苗綜合化學(xué)防御水平與其種源地的緯度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,且與極端最低溫、年均降雨量正相關(guān),與極端最高溫負(fù)相關(guān),但與年均溫?zé)o顯著相關(guān);這與栓皮櫟天然林的取樣分析結(jié)果一致。綜上,本文研究了不同地理種群栓皮櫟防御特性及其與環(huán)境的關(guān)系,發(fā)現(xiàn):1)在低緯度地區(qū)栓皮櫟表現(xiàn)出較高的化學(xué)防御能力,而物理防御特性沒有一定的緯度變化趨勢;以及二者間存在權(quán)衡關(guān)系。2)栓皮櫟防御特性地理變異的驅(qū)動因子主要為氣候和蟲食壓力,而不是土壤養(yǎng)分。我們的研究證明了植物能根據(jù)環(huán)境的變化而改變其防御特性,在生長和防御之間達到協(xié)調(diào)和平衡,從而使其在各種生境中具有最佳的適應(yīng)性。
[Abstract]:In the process of long - term evolution , there are many kinds of defense strategies , such as changing the morphological structure as a physical defense strategy or in response to physiological and biochemical responses as chemical defense strategies . ( 2 ) The content of vocs and its relative content in the branches and leaves of Quercus liaotungensis were analyzed by thermal desorption - gas chromatography ( tdt - gc / ms ) method . ( 3 ) The physical defense characteristics of Quercus liaotungensis and its latitude change pattern were compared and analyzed . The results showed that there was a significant negative correlation between physical defense and chemical defense . The results showed that there was a significant negative correlation between physical defense and chemical defense . ( 5 ) The relationship between chemical defense and physical defense was studied . The results showed that : 1 ) There was a significant negative correlation between soil nutrients and soil nutrients . The results showed that : 1 ) The comprehensive defense level of leaves of Quercus acutissima was significantly higher than that of the extreme lowest moderate annual rainfall ( p . 05 ) . In this paper , we have studied the relationship between the defense characteristics and the environment of cork oak in different geographical populations , and found that : 1 ) In the low latitude region , there is a high chemical defense capacity , but the physical defense characteristic has not a certain latitude trend ; and the research proves that the plant can change its defense characteristic according to the change of the environment , and achieve the coordination and balance between growth and defense , so that it has the best adaptability in various habitats .
【學(xué)位授予單位】：中國林業(yè)科學(xué)研究院
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類號】：S792.18
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本文編號：1967108