本文關(guān)鍵詞：藏豬高海拔環(huán)境適應(yīng)性分子機(jī)制探討，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

《中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院》 2015年

藏豬高海拔環(huán)境適應(yīng)性分子機(jī)制探討

董坤哲  

【摘要】：藏豬是生活在我國青藏高原地區(qū)的古老地方豬種,對高海拔惡劣環(huán)境具有良好的適應(yīng)能力。藏豬良好的環(huán)境適應(yīng)性是長期人工及自然選擇作用下形成的,其遺傳學(xué)機(jī)理非常復(fù)雜,需要多個(gè)基因協(xié)調(diào)發(fā)揮作用。本研究采用豬的全基因組SNP芯片對生活在高海拔地區(qū)的藏豬(3000米)、中等海拔高度的大河豬(2000米)以及平原地區(qū)的五指山豬(200米)進(jìn)行分型�；谌后w遺傳學(xué)原理對生活在高原地區(qū)的豬種與平原豬種高度分化的基因組區(qū)域進(jìn)行掃描,對顯著差異的拷貝數(shù)變異區(qū)域進(jìn)行鑒定并運(yùn)用基于單體型的logistic回歸模型對藏豬基因組中的基因互作模式進(jìn)行探索,同時(shí)采用RNA-seq技術(shù)對藏豬和平原豬(東北民豬)肺部基因表達(dá)模式進(jìn)行比較,從四個(gè)不同的角度系統(tǒng)的理解藏豬高海拔環(huán)境適應(yīng)性的分子機(jī)制。通過比較藏豬、大河豬與五指山豬基因組上的高度分化區(qū)域,共鑒定了12個(gè)(CCBE1,F2RL1,AGGF1,ZFPM2,IL2,FGF5,PLA2G4A,ADAMTS9,NRBF2,JMJD1C,VEGFC和ADAM19)藏豬特異、6個(gè)(OGG1,FOXM,FLT3,RTEL1,CRELD1和RHOG)大河豬特異,以及6個(gè)(VPS13A,GNA14,GDAP1,PARP8,FGF10和ADAMTS16)兩個(gè)豬種共同的適應(yīng)性基因。功能分析表明藏豬特異性適應(yīng)性基因主要涉及心血管系統(tǒng)的發(fā)育,大河豬特異性的適應(yīng)性基因主要涉及DNA氧化損傷修復(fù),而二者共同的適應(yīng)性基因則主要參與血液循環(huán)、DNA修復(fù)和能量代謝等過程。對生活在不同海拔高度的三個(gè)豬品種基因組的拷貝數(shù)變異區(qū)域進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn),拷貝數(shù)變異區(qū)域與不同豬種間高度分化的基因組區(qū)域沒有重疊,表明拷貝數(shù)變異主要發(fā)生在中等或小程度分化的基因組區(qū)域。5個(gè)與穩(wěn)態(tài)過程相關(guān)的基因,包括CIDEA、ABCG1、IL6ST以及兩個(gè)人類的同源基因SLC9A9和NHLRC2,所在的拷貝數(shù)變異區(qū)域在品種間存在差異,可能與高原豬種高海拔環(huán)境適應(yīng)性相關(guān)。這些基因的功能主要涉及溫度適應(yīng)、能量代謝、低氧應(yīng)答、肺部功能及心血管系統(tǒng)發(fā)育。以藏豬和五指山豬為研究材料對全基因組兩兩非關(guān)聯(lián)位點(diǎn)進(jìn)行互作檢測,共篩選到5,834對顯著的基因互作對子(FDR0.001),FST分析表明這些基因大都處于低等或中等程度分化。以此構(gòu)建基因互作網(wǎng)絡(luò)并對網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)進(jìn)行分析,結(jié)果表明該互作網(wǎng)絡(luò)具有“小世界”和“無標(biāo)度”兩個(gè)生物網(wǎng)絡(luò)的標(biāo)志性特征。同時(shí),基于泊松分布共檢測到87個(gè)高連通度的hub基因,功能分析表明其中的13個(gè)(ADRB1,RFC3,CDK7,NRG1,ISL1,RAG2,FLT1,NOX4,NDUFA12,SCNN1B,TGFBI,MYC和CDCP)具有與高海拔環(huán)境適應(yīng)性相關(guān)的功能。前期生物學(xué)實(shí)驗(yàn)表明這13個(gè)基因中的8個(gè)(NOX4,TGFB1,CDCP1,FLT1,MYC,CDK7,RFC3和NGR1)都參與機(jī)體內(nèi)最重要的氧濃度調(diào)節(jié)通路-缺氧誘導(dǎo)因子通路。對藏豬和民豬肺部轉(zhuǎn)錄組研究共檢測到了281個(gè)差異表達(dá)基因,其中191個(gè)基因(67.97%)在藏豬肺部表達(dá)下調(diào),而只有90個(gè)基因(32.08%)在藏豬肺部表達(dá)上調(diào)。表明高海拔環(huán)境中,大部分基因的表達(dá)被抑制。對上調(diào)的基因進(jìn)行功能富集分析,發(fā)現(xiàn)藏豬中上調(diào)表達(dá)的基因主要涉及肺組織發(fā)育、血管系統(tǒng)以及炎癥反應(yīng),表明藏豬很可能通過這些基因的下調(diào)與上調(diào)維持著肺部及血管的損傷與修復(fù)之間的平衡。同時(shí),將差異表達(dá)基因與藏豬基因組上正選擇區(qū)域進(jìn)行比較分析,只發(fā)現(xiàn)了6個(gè)共同基因(RGS2,SCD,TLE2,SLCO4C1,CXCL13和PRCP基因),表明差異表達(dá)的基因并不是完全由正選擇作用到基因的順式作用元件上驅(qū)動的,有可能是通過反式作用方式進(jìn)行調(diào)節(jié)或者是通過改變蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)發(fā)揮作用的。同時(shí),這6個(gè)基因幾乎都具有與高海拔環(huán)境適應(yīng)性相關(guān)的功能,可作為候選基因進(jìn)行更深入的研究。而對正選擇基因的表達(dá)量進(jìn)行分析表明這些基因的表達(dá)變化度都較小,提示是微效基因作用形式。綜上,藏豬高海拔環(huán)境適應(yīng)性機(jī)制十分復(fù)雜,涉及大量基因。這些基因大部分屬于微效基因,其中與低海拔豬種高度分化的基因可能主要通過改變蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)或通過反式作用方式影響其他基因的表達(dá);而很多中等甚至低程度分化的基因,例如HIF通路基因,則可能通過與其他基因互作以生物網(wǎng)絡(luò)的方式影響藏豬高海拔環(huán)境適應(yīng)性特征,部分低程度分化基因(如穩(wěn)態(tài)過程相關(guān)基因)則可能通過改變拷貝數(shù)發(fā)揮作用。在高原環(huán)境下,藏豬肺部大部分基因的表達(dá)被抑制,但與肺部組織發(fā)育、血管系統(tǒng)以及炎癥反應(yīng)相關(guān)的部分基因表達(dá)上調(diào),從而維持肺部和血管在高海拔極端環(huán)境中的損傷與修復(fù)之間的平衡。

【關(guān)鍵詞】：
【學(xué)位授予單位】：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類號】：S828
【目錄】：

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本文編號：171253