人工合成蕓薹屬異源六倍體的細(xì)胞遺傳學(xué)研究
本文選題:合成蕓薹屬種 切入點(diǎn):遠(yuǎn)緣雜交 出處:《華中農(nóng)業(yè)大學(xué)》2016年博士論文
【摘要】:蕓薹屬三個(gè)栽培二倍體種(白菜型油菜、甘藍(lán)、黑芥)間的成對雜交形成了三個(gè)栽培異源四倍體種(甘藍(lán)型油菜、芥菜型油菜、埃塞俄比亞芥),但自然界沒有發(fā)現(xiàn)倍性更高的蕓薹屬種存在。本研究通過蕓薹屬六個(gè)栽培種間的三種雜交途徑合成蕓薹屬三基因組異源六倍體(2n=54,AABBCC),并進(jìn)行連續(xù)世代的形態(tài)、育性及分子細(xì)胞學(xué)分析,獲得如下主要結(jié)果:1.通過三個(gè)二倍體間的順序雜交及染色體加倍([B.rapa×B.oleracea var.alboglabra]×B.nigra,[B.oleracea var.alboglabra×B.rapa]×B.nigra)產(chǎn)生兩個(gè)異源六倍體(ArAr.CoCo.BiBi/CoCo.ArAr.BiBi,染色體組的上標(biāo)符號顯示其來源的親本種,如來自B.rapa的染色體組為ArAr),分別具有白菜型油菜(B.rapa,2n=20,AA)及芥藍(lán)(B.oleracea var.alboglabra,2n=18,CC)的細(xì)胞質(zhì)。以芥菜型油菜(B.juncea,2n=36,AABB)為母本與芥藍(lán)雜交及雜種染色體加倍產(chǎn)生異源六倍體(AjAjBjBj.CoCo),并自交三代。以前通過埃塞俄比亞芥(B.carinata,2n=34,BBCC)和小白菜(B.rapa ssp.chinensis,2n=20,AA)雜交合成的異源六倍體(BcBcCcCc.ArAr)的自交后代(S5-S7)。2.這四個(gè)蕓薹屬三基因組異源六倍體連續(xù)自交多代后,我們調(diào)查了表型、花粉育性、角果結(jié)實(shí)率及用雙色原位雜交分析了染色體組成和基因組的穩(wěn)定性。C基因組和B基因組染色體特性的探針做原位雜交,可以很好的區(qū)分三個(gè)基因組。從而我們可以在六倍體后代中鑒定不同的染色體數(shù)量及核型,和減數(shù)分裂中不同基因組的染色體行為,如基因組內(nèi)的同源配對和基因組間的非同源配對。在后代中整倍體和非整倍體都鑒定到了。在絕大多數(shù)的非整倍體中都保持了完整的B基因組染色體和大部分的A基因組染色體及由不同數(shù)量的C基因組染色體,這表明了基因組染色體的穩(wěn)定性梯度為BAC。在極端的單株中,丟失了所以的C基因組的染色體,導(dǎo)致形成了芥菜型油菜核型的后代。有些非整倍體后代有和整倍體六倍體的染色體數(shù)(2n=54)一樣的染色體數(shù),但是丟失或獲得了一些A/C基因組染色體。在所有六倍體連續(xù)的后代的整倍體中,減數(shù)分裂中的二倍體化和非二倍體化的減數(shù)分裂行為都共同存在。不正常的染色體配對和分離主要在A和C基因組染色體中,這導(dǎo)致了在自交后代的非整倍體的出現(xiàn)。3.不同雜交途徑來源的新形成的蕓薹屬異源六倍體中,連續(xù)的自交中都顯示了基因組的穩(wěn)定性差異。在絕大多數(shù)后代中B基因組的染色體都完整的保留下來,而C基因組染色體最容易丟失,A基因組染色體的改變程度小于C基因組。染色體數(shù)目的變化只存在于不同的單株間,而沒有在同一單株內(nèi),這說明在有絲分裂過程中沒有染色體消除。總體說,這些六倍體表現(xiàn)了正常的染色體配對和分離貢獻(xiàn)了代際間整倍體六倍體遺傳穩(wěn)定。而不正常的A/C基因組間染色體的配對和分離導(dǎo)致了代際間的A/C基因組的連續(xù)丟失。特別的是,在六倍體AjAjBjBj.CoCoS3后代中,所有C基因組染色體消除后導(dǎo)致了恢復(fù)到母本的芥菜型油菜類型。相似的在BcBcCcCc.ArAr S7中也有單株回復(fù)到芥菜型油菜(ArArBcBc)的狀態(tài),這新型芥菜油菜保持了來自天然白菜的A基因組和天然埃塞俄比亞芥的B基因組。因此這些六倍體的后代的染色體數(shù)變異范圍是從整倍六倍體到芥菜型油菜B.juncea(2n=36,AABB)。二體遺傳和非二體遺傳減數(shù)分裂染色體行為導(dǎo)致了這些連續(xù)的代際間的整倍體和非整倍體遺傳。在這些人工合成的蕓薹屬異源六倍體中,染色體變異的范圍大大于人工合成的異源四倍體甘藍(lán)型油菜和人工合成的異源六倍體小麥。這表明在這些新合成的異源多倍體中組成的基因組來說,不同的基因組和倍性水平有不同的穩(wěn)定性。在人工合成的蕓薹屬異源六倍體中的減數(shù)分裂驅(qū)動的不同基因組的穩(wěn)定性差異,可能和蕓薹屬B/A/C三個(gè)基因組內(nèi)在固有的基因組性質(zhì)及相互關(guān)系有關(guān)。本研究的結(jié)果提供了在異源多倍體化的早期階段,不同基因組細(xì)胞遺傳學(xué)形為差異的新的理解。
[Abstract]:Three cultivated Brassica diploid species (Brassica napus, Brassica nigra, hybridization between pairs) formed three cultivated tetraploid species (Brassica napus, Brassica juncea, Ethiopia mustard), but found no more times the nature of Brassica species. This study by Brassica six three a hybrid approach between the cultivars of brassica genome synthesis three Yiyuan six ploidy (2n=54, AABBCC), and successive generations of morphology, fertility and molecular cytological analysis, the main results are as follows: 1. through three diploid sequence of hybridization and chromosome doubling ([B.rapa * B.oleracea var.alboglabra] * B.nigra, [B.oleracea * var.alboglabra B.rapa] * B.nigra) produced two Yiyuan six ploidy (ArAr.CoCo.BiBi/CoCo.ArAr.BiBi, genome superscript symbol display the source of the parental species, such as B.rapa ArAr, genome) respectively. With Brassica napus (B.rapa, 2n=20, AA) and Gai Lan (B.oleracea var.alboglabra, 2n=18, CC) in the cytoplasm. In Brassica juncea (B.juncea, 2n=36, AABB) as the female parent and Gai Lan produce heterologous hybridization and hybrid chromosome doubling six times (AjAjBjBj.CoCo), and three self generation. Previously by Ethiopia mustard (B.carinata, 2n=34, BBCC) and Chinese Cabbage (B.rapa ssp.chinensis, 2n=20, AA) synthesis of heterologous hybridization (BcBcCcCc.ArAr) was six times as much as the progeny of.2. (S5-S7) of the four brassica genome three heterologous six times continuous after many generations, we investigated the phenotype, pollen fertility, seed setting rate and the probe chromosomes and genomic stability of.C genome and B genome chromosome analysis of the characteristics of double color in situ hybridization in situ hybridization, it can distinguish the three genome. Thus we can in six different ploidy offspring in identification of dye Body color number and karyotype, chromosome behavior in meiosis and different genomes, such as genome homologous pairing and non homologous pairing between genomes. In the progeny of euploid and aneuploid were identified. Aneuploidy remained intact chromosome B gene group and most of the A the genome of chromosome and C genome chromosomes from different numbers in most, which indicated that the stability of chromosome is BAC. gradient in extreme plants, so lost C genome chromosomes, leading to the formation of the Brassica juncea karyotype after generation. Some aneuploid offspring and aneuploidy six times the number of chromosomes (2n=54) chromosome number of the same, but lost or gained some A/C genome chromosomes in the offspring. All six times consecutive euploid, meiosis of diploid and non diploid of reduction The number of split behavior are common. Chromosome pairing and separation is not normal in the A and C genome chromosome aneuploidy, which resulted in the progeny of the.3. hybrid sources of newly formed Brassica Yiyuan six ploidy, continuous selfing showed differences of genome stability in the vast majority of offspring. Keep the chromosomes of the B genome are completely down, and C genome chromosomes are the most easily lost, the change degree of A genome chromosome genome is less than C. The change of the chromosome number only exists in different plants, but not in the same plant, indicating that eliminated during mitosis without chromosome. Overall, these six ploidy showed normal chromosome pairing and separation between generations with aneuploidy was six times as much as the genetic stability. Instead of the normal A/C genome chromosome pairing and Separation leads to continuous loss of intergenerational A/C genome. In particular, at six times the AjAjBjBj.CoCoS3 offspring, eliminate all C genome chromosomes resulted in a return to the female parent of Brassica juncea type. Similar in BcBcCcCc.ArAr S7 has returned to plant Brassica juncea (ArArBcBc) state, this type of mustard keep the cabbage rape from natural and natural Ethiopia mustard A genome B genome. So the range of chromosome ploidy of these six offspring from six times to the whole body of Brassica juncea B.juncea (2n=36, AABB). Two genetic and non genetic two meiotic chromosome behavior led to the continuous intergenerational euploid and aneuploid genetic. In these synthetic Brassica Yiyuan six times in the range of chromosomal variation over synthetic allotetraploid Brassica napus And heterologous six synthetic hexaploid wheat. This shows that in these newly synthesized allopolyploids in the genome, the genome and different ploidy levels have different stability. The stability of different genomes in meiosis of synthetic Brassica Yiyuan six ploidy division in the genome driven, nature and mutual may and three B/A/C of brassica genome inherent. The results of this study provide in the early stage of polyploidization of different genomic cytogenetic shape is new understanding of the differences.
【學(xué)位授予單位】:華中農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級別】:博士
【學(xué)位授予年份】:2016
【分類號】:S184
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,本文編號:1668601
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