本文關(guān)鍵詞：一株寄生于金鳳蝶的微孢子蟲的鑒定及其基因組研究，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

《西南大學(xué)》 2015年

一株寄生于金鳳蝶的微孢子蟲的鑒定及其基因組研究

劉鐵  

【摘要】：微孢子蟲(microsporidia)作為一類專性細(xì)胞內(nèi)寄生的單細(xì)胞真核病原微生物,被稱為自然界最“成功”的寄生者。在漫長的進(jìn)化進(jìn)程中,形成了豐富的物種多樣性。自1857年,Carl Nageli首次分離出家蠶微孢子蟲(Nosema bombycis)以來,人類踏上了微孢子蟲研究的漫長征程。迄今為止,已報道的微孢子蟲超過187個屬,1,500余種,甚至有報道稱,微孢子蟲種的數(shù)量有可能與動物種的數(shù)量相當(dāng)。微孢子蟲的宿主范圍非常廣泛,可感染從無脊椎動物(特別是昆蟲)到脊椎動物(包括人)的幾乎所有動物類群。研究者們對微孢子蟲的諸多宿主進(jìn)行了調(diào)查研究,水蚤、線蟲、昆蟲(包括蝗蟲、蜜蜂、家蠶)、魚類、兔類以及人都確認(rèn)了可被微孢子蟲感染。目前感染這些宿主的主要微孢子蟲已完成了基因組測序分析,使人們對微孢子蟲生物學(xué)有了新的認(rèn)知。可以推測,自然界中仍然存在大量的、未鑒定的微孢子蟲種,對微孢子蟲的物種多樣性,有待進(jìn)行更深入的研究。金鳳蝶作為一種鱗翅目昆蟲,因其體態(tài)華貴,具有較高的觀賞價值,同時也是一種重要的藥用資源昆蟲。2012年我們從金鳳蝶體內(nèi)分離到的一株微孢子蟲,其與家蠶微孢子蟲的超微結(jié)構(gòu)和基因組序列都極其相似。對該病原進(jìn)行鑒定及基因組研究,不僅對防控金鳳蝶微孢子蟲病有重要的意義,也對研究家蠶微孢子蟲的起源及進(jìn)化具有重要的科學(xué)價值。本研究從該病原微孢子蟲的生物鑒定入手,在全基因組測序數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上,對其進(jìn)行了蛋白質(zhì)編碼基因的預(yù)測與注釋,并對其與家蠶微孢子蟲的基因組做了比較基因組學(xué)分析,研究了其基因家族、基因重復(fù)、基因組結(jié)構(gòu)及轉(zhuǎn)座子信息。主要研究結(jié)果如下：1、寄生于金鳳蝶的微孢子蟲的分離及分類學(xué)鑒定從金鳳蝶體內(nèi)分離到一株病原微孢子蟲,通過對其形態(tài)與超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察,并對16S rDNA序列進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)其與家蠶微孢子蟲有很近的親緣關(guān)系。該微孢子蟲的成熟孢子大小為3.22±0.46 μm×1.96±0.30μm,具有雙核結(jié)構(gòu),極管為10～13圈,在宿主細(xì)胞內(nèi)無寄生泡。rRNA基因全長4,286 bp (GenBank收錄號為KM190863),與家蠶微孢子的rDNA序列相似度高達(dá)97.64%。感染分析發(fā)現(xiàn),該微孢子蟲能夠感染家蠶�；趓DNA序列的系統(tǒng)發(fā)生分析表明,該微孢子蟲屬于Nosema屬,且與家蠶微孢子蟲、灰翅夜蛾微孢子蟲以及小菜蛾上分離到的微孢子蟲Nosema sp. PX1構(gòu)成的進(jìn)化枝互為姐妹枝,命名為Nosema sp. PM-1。2、Nosema sp. PM-1基因組測序及注釋分析對Nosema sp. PM-1基因組序列中的高度重復(fù)序列進(jìn)行預(yù)測屏蔽,利用Glimmer軟件,結(jié)合家蠶微孢子蟲的蛋白質(zhì)序列,從188條骨架序列(Scaffold)中注釋出2,605個蛋白質(zhì)編碼基因,平均長度為795 bp,編碼序列全長占整個基因組(7.7 Mb)的26.9%。對Nosema sp. PM-1與家蠶微孢子蟲的蛋白質(zhì)編碼基因進(jìn)行比較分析,結(jié)果顯示,Nosema sp. PM-1的編碼基因數(shù)目約為家蠶微孢子蟲的一半,基因長度的分布與家蠶微孢子蟲類似。在Nr、SwissProt、KEGG、GO等數(shù)據(jù)庫中搜索這2,605個編碼基因的同源序列,獲得了其中2,264個基因的功能注釋信息。其中具有GO分類信息的基因有963個,具有來自Nr庫功能注釋的基因有1,344個。通過SMART功能結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)庫分析,有2,182個Nosema sp. PM-1的基因包含功能結(jié)構(gòu)域。其中385個基因具有跨膜域,這可能與其寄生生活相關(guān)。3、Nosema sp. PM-1基因家族分析基于MCL算法,分別對Nosema sp. PM-1和家蠶微孢子蟲的基因進(jìn)行聚類,預(yù)測了兩種微孢子蟲的基因家族。在Nosema sp. PM-1基因組中共得到291個多基因家族,包含944個編碼基因,占其基因總數(shù)(2,605)的36.2%。家蠶微孢子蟲具有1,077個多基因家族,包含了3。,639個編碼基因,占其基因總數(shù)(5,128)的71.0%。Nosema sp. PM-1多基因家族的數(shù)量和比例都遠(yuǎn)小于家蠶微孢子蟲,這在一定程度上解釋了兩種微孢子蟲基因組大小差異的來源。不同微孢子蟲需要適應(yīng)的宿主不同,受到的選擇壓力大小也各不相同,相應(yīng)地可能經(jīng)歷了不同的基因重復(fù)事件。相對于Nosema sp. PM-1,家蠶微孢子蟲可能發(fā)生過大規(guī)模的基因重復(fù)。利用OrthoMCL聚類程序,對Nosema sp. PM-1 和家蠶微孢子蟲總共的7,733個蛋白質(zhì)編碼基因進(jìn)行聚類分析,獲得了1,756個直系同源基因簇。包含來自于Nosema sp. PM-1的1,878個編碼基因與來自家蠶微孢子蟲的2,,482個編碼基因。Nosema sp. PM-1的直系同源基因占其基因總數(shù)(2,605)的72.1%,家蠶微孢子蟲的直系同源基因占其基因總數(shù)(5,128)的48.6%。這些數(shù)據(jù)再次證明,Nosema sp.PM-1與家蠶微孢子蟲有很近的親緣關(guān)系。兩種微孢子蟲共有的同源基因主要參與催化(catalytic)、結(jié)合(binding)、細(xì)胞過程(cellular process)、代謝過程(metabolic process)等基礎(chǔ)途徑。利用基因家族及序列同源性,在Nosema sp. PM-1中鑒定到了極管蛋白、孢壁蛋白、Ricin B-凝集素蛋白以及絲氨酸蛋白酶抑制物等重要的功能基因。基于Nosema sp. PM-1和家蠶微孢子蟲的基因注釋以及序列同源性,在Nosema sp. PM-1的2,605個編碼基因中鑒定到了103個家蠶微孢子蟲不具有的基因。相應(yīng)地,在家蠶微孢子蟲的5,128個基因中鑒定到了423個Nosema sp. PM-1不具有的基因。4、Nosema sp. PM-1基因組重復(fù)分析基因組重復(fù)是基因組研究的重要內(nèi)容,在Nosema sp. PM-1基因組中存在片段重復(fù)、串聯(lián)重復(fù)以及散在重復(fù)。與家蠶微孢子蟲基因組中的三類重復(fù)信息比較發(fā)現(xiàn),兩種微孢子蟲在重復(fù)序列的數(shù)目和類型比例上都存在差異。Nosema sp. PM-1具有250個片段重復(fù),占基因組總長的10.9%,包含278個片段重復(fù)基因；有106個串聯(lián)重復(fù),占全基因組的7.4%,包含238個串聯(lián)重復(fù)基因；其它534個散在重復(fù)基因占全基因組的1.5%。而家蠶微孢子蟲具有993個重復(fù)片段,占全基因組總長的21.5%；有86個串聯(lián)重復(fù)包含186個基因,占基因組的2.7%；其它1333個散在重復(fù)基因占基因組的3.2%。以上數(shù)據(jù)表明,相對家蠶微孢子蟲,Nosema sp.PM-1更偏向于串聯(lián)重復(fù),而家蠶微孢子蟲的基因重復(fù)則多以片段重復(fù)的形式出現(xiàn)。5、Nosema sp. PM-1與家蠶微孢子蟲基因組共線性分析基于兩種微孢子蟲直系同源基因在各自基因組上的位置信息,鑒定獲得了Nosema sp. PM-1與家蠶微孢子蟲的443對共線性區(qū)域。Nosema sp. PM-1基因組中53%(4.1 Mb)的區(qū)域與家蠶微孢子蟲基因組中27%(4.2 Mb)的區(qū)域具有共線性關(guān)系。這443對共線性區(qū)域中,基因序列相似度多在95%以上,而基因間區(qū)序列相似度明顯偏低。表明兩種微孢子蟲共線性區(qū)域內(nèi)基因序列高度保守,但非編碼區(qū)序列存在較大差異。這些共線性區(qū)域分布于Nosema sp. PM-1的78條Scaffold以及家蠶微孢子蟲的271條Scaffold上。以Nosema sp. PM-1單條Scaffold為基礎(chǔ)建立的共線性圖譜表明,Nosema sp. PM-1的一條Scaffold在家蠶微孢子蟲的多條Scaffold上具有共線性關(guān)系,表明Nosema sp. PM-1與家蠶微孢子蟲的基因組結(jié)構(gòu)存在較大差異。Nosema sp. PM-1與家蠶微孢子蟲之間最長的一段共線性區(qū)域超過100 kb,包含了Nosema sp. PM-1的48個基因,以及家蠶微孢子蟲的66個基因,其中的同源基因有39對。以其中長約15 kb、不含gap的片段為例,可發(fā)現(xiàn)共線性區(qū)域內(nèi)既有序列相似性極高的區(qū)段,又有基因的插入＼刪除以及基因重復(fù)、基因反向等變異較大的區(qū)段。高相似度的長段共線性區(qū)域表明,Nosema sp. PM-1與家蠶微孢子蟲有著很近的親緣關(guān)系,其基因組序列非常相似。但共線性區(qū)段內(nèi)部的具體差別又暗示著Nosema sp. PM-1與家蠶微孢子蟲從最近的共同祖先分化后,有著不同的進(jìn)化歷程,兩基因組已經(jīng)有了一定的差異。6、Nosema sp. PM-1轉(zhuǎn)座元件分析利用RepeatMasker程序檢索RepBase數(shù)據(jù)庫,在Nosema sp. PM-1基因組中鑒定了670條轉(zhuǎn)座元件序列,總長為381 kb,占基因組全長的4.95%,遠(yuǎn)小于家蠶微孢子蟲基因組中轉(zhuǎn)座元件的含量(38.57%)。對其轉(zhuǎn)座元件進(jìn)行分類發(fā)現(xiàn),最大的家族為Gypsy家族,該家族在Nosema sp. PM-1基因組中存在101個拷貝,總長為141 kb。其在Nosema sp. PM-1所有轉(zhuǎn)座元件中所占比例為37%,遠(yuǎn)高于其在家蠶微孢子蟲轉(zhuǎn)座元件中的比例(9.5%),暗示著兩種微孢子蟲分化后,該家族的轉(zhuǎn)座子在Nosema sp. PM-1基因組中發(fā)生了較大規(guī)模的擴(kuò)增。借助MITE-Hunter軟件,對全基因組中的MITE轉(zhuǎn)座元件進(jìn)行預(yù)測發(fā)現(xiàn),Nosema sp. PM-1基因組中有21個MITE轉(zhuǎn)座子家族,包含5個Stowaway-like類,1個Tourist-like類,2個Pegasus-like類和13個新的MITE轉(zhuǎn)座子家族。與家蠶微孢子蟲的MITE比較發(fā)現(xiàn),NpmME20與NbME1為同一家族,且在家蠶微孢子蟲基因組內(nèi)拷貝數(shù)是Nosema sp. PM-1中的30倍,表明兩種微孢子蟲從最近的共同祖先分化后,該家族的轉(zhuǎn)座子在家蠶微孢子蟲中經(jīng)歷了爆發(fā)式的擴(kuò)增。對21個NpmMEs家族在Nosema sp. PM-1基因組內(nèi)的多拷貝序列及其在家蠶微孢子蟲基因組中的同源拷貝,作兩兩遺傳距離分析發(fā)現(xiàn),NpmME1和NpmME8家族的遺傳距離大于NpmME10、NpmME13和NpmME16家族,暗示著前兩者更為古老。調(diào)查NpmMEs在其基因組中的位置發(fā)現(xiàn),NpmMEs轉(zhuǎn)座子偏向于插入基因側(cè)翼非編碼區(qū)。部分NpmMEs序列包含基因的啟始密碼子或終止密碼子,改變了基因原有的結(jié)構(gòu)。通過本研究,我們鑒定到了一株新的Nosema屬微孢子蟲,命名為Nosema sp. PM-1。對其形態(tài)和宿主特征進(jìn)行了分析,為家蠶微粒子病病原的流行病學(xué)研究提供了良好的素材。分類學(xué)及比較基因組學(xué)分析確定了Nosema sp. PM-1是一株與家蠶微孢子蟲近源,但又有明顯不同的微孢子蟲。預(yù)測獲得的編碼基因和轉(zhuǎn)座元件等信息為進(jìn)一步研究該微孢子蟲的功能基因組學(xué)和微粒子屬微孢子蟲的基因組進(jìn)化提供了數(shù)據(jù)。

【關(guān)鍵詞】：
【學(xué)位授予單位】：西南大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類號】：S852.723
【目錄】：

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【相似文獻(xiàn)】

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  本文關(guān)鍵詞：一株寄生于金鳳蝶的微孢子蟲的鑒定及其基因組研究，，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

本文編號：159552