發(fā)布時間：2018-02-28 09:35

  本文關(guān)鍵詞： 蘋果 基因組學(xué) 重測序 栽培馴化機(jī)理 選擇性清除 全基因組關(guān)聯(lián)分析　出處：《山東農(nóng)業(yè)大學(xué)》2017年博士論文　論文類型：學(xué)位論文

【摘要】：為在基因組層面探討栽培蘋果起源、厘清栽培蘋果及主要野生資源親緣關(guān)系、明確栽培蘋果關(guān)鍵性狀馴化機(jī)制;本文首次對117個栽培蘋果、栽培蘋果近緣種及蘋果屬主要野生資源進(jìn)行了全基因組重測序及群體遺傳學(xué)研究。其中在中國測序47種:包括新疆塞威士蘋果14份,中國特有蘋果屬野生種質(zhì)33份;在美國測序70份:包括哈薩克斯坦塞威士野蘋果15份,森林蘋果10份,栽培蘋果23份,砧木資源12份,美洲及歐洲來源的蘋果屬野生種質(zhì)10份。材料選擇范圍遍及蘋果在世界主要分布區(qū),涵蓋了中國、中亞、北美及東歐。選取的材料囊括了蘋果屬主要種及栽培蘋果的近緣種,首次將栽培蘋果及其近緣種整合進(jìn)行群體進(jìn)化分析,厘清了栽培蘋果起源、各近緣種為蘋果馴化的貢獻(xiàn)以及蘋果關(guān)鍵性狀的馴化機(jī)制。主要結(jié)果如下:1.構(gòu)建首張?zhí)O果屬種群SNP變異圖譜。對蘋果屬24個種的117個樣品進(jìn)行重測序,共檢測到7,218,060個高質(zhì)量SNPs,其中栽培蘋果組中有3,376,976個(46.8%);哈薩克塞威士蘋果組中有2,190,136(30.3%);新疆塞威士組中有1,665,236個(16.1%);其他野生種中有6,493,769(90.0%)。開發(fā)了1,039,264個標(biāo)簽SNP s,為蘋果分子育種提供了海量有價值的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。2.提出完善的栽培蘋果進(jìn)化路線圖。進(jìn)化樹分析發(fā)現(xiàn)栽培蘋果與森林蘋果屬于一個亞類,此亞類又屬于以塞威士為祖先的一個混合家族。群體遺傳結(jié)構(gòu)分析表明哈薩克塞威士蘋果摻雜了祖先雜交種的成分,新疆塞威士因地理隔離有較高的同源一致性。π值分析表明栽培蘋果與哈薩克塞威士蘋果多樣性接近(M.sieversii 2.35x10~(-3);M.domestica 2.20x10~(-3)),蘋果栽培馴化具有微弱或難以檢測到的瓶頸效應(yīng)。種群分離度Fst分析表明栽培蘋果46%的基因組來自哈薩克塞威士蘋果,21%來自森林蘋果,31%未知。等位基因位點(diǎn)來源分析表明森林蘋果向接穗種群的滲透比向砧木種群高10%,說明森林蘋果為栽培蘋果的優(yōu)異性狀提供了重要遺傳基礎(chǔ)。完善了蘋果進(jìn)化路線圖:賽衛(wèi)士蘋果沿著絲綢之路向西經(jīng)歷早期馴化,與森林蘋果等其他古蘋果雜交滲透后誕生了西洋蘋果。哈薩克塞威士蘋果沿絲綢之路向東,與山荊子等野生種雜交、馴化而產(chǎn)生了早期中國蘋果。3.栽培蘋果的差異選擇。選擇性清除分析表明,與果實(shí)酸度相關(guān)的基因只在與森林蘋果的選擇性清除(Dom_Syl)中有富集;而與果實(shí)糖度、果實(shí)硬度相關(guān)基因在蘋果與塞威士蘋果及森林蘋果選擇性清除(Dom_Syl及Dom_SieK)中均有富集。通過分析栽培蘋果與其他野生種的高分離SNP(top 1%Fst values),發(fā)現(xiàn)了大量病程、逆境、抗性相關(guān)蛋白基因上存在非同義突變,顯示了蘋果屬野生種質(zhì)在不同生境的強(qiáng)適應(yīng)性;而接穗與砧木間的高分離SNP與矮化抗病基因有關(guān)。說明栽培蘋果馴化是一個差異選擇的過程。4.栽培蘋果果實(shí)關(guān)鍵性狀的馴化機(jī)制。1)栽培蘋果果實(shí)大小的馴化,GWAS分析鑒定了一個果實(shí)大小主效QTL gwa_w1,證明其在蘋果栽培馴化之前及馴化過程中發(fā)生的果實(shí)增大都起到了重要作用。對控制果實(shí)大小的miR172干擾RNA進(jìn)行了聚類分析及多樣性分析發(fā)現(xiàn)了兩個新的干擾RNA即:miR172g和miR172h,并證明其作用是在蘋果栽培馴化之前。印證了前人所發(fā)現(xiàn)的QTL fw1及fw2與選擇性清除Dom_Sie K有共定位,揭示其在蘋果栽培馴化過程中對為果實(shí)增大起了重要作用。提出了蘋果果實(shí)大小進(jìn)化的二步模型。第一步是塞威士種的形成過程(Speciation),此階段多個miR172與QTLs:fw1,fw2及gwa_w1共同作用,塞威士蘋果果實(shí)較大,蘋果馴化起始就有相當(dāng)?shù)膬?yōu)越性。第二步是塞威士蘋果與森林蘋果雜交馴化的過程(Domesticati on)。由QTLs:fw1,fw2及gwa_w1起作用,使蘋果果實(shí)只發(fā)生了略微增大,這暗示蘋果果實(shí)增大仍有潛力。2)栽培蘋果果實(shí)質(zhì)地的馴化,GWAS分析鑒定了1個果實(shí)質(zhì)地主效QTL gwa_f1,證明果實(shí)硬度在馴化前及馴化后均受到了較強(qiáng)的選擇壓力。另外,結(jié)合選擇性清除分析,首次在12、17號染色體發(fā)現(xiàn)了7個果實(shí)硬度相關(guān)基因。揭示了果實(shí)馴化過程中,果肉質(zhì)地趨硬的遺傳學(xué)基礎(chǔ)。3)栽培蘋果果實(shí)風(fēng)味的馴化,在由哈薩克塞威士蘋果向栽培蘋果進(jìn)化的選擇性清除中,都與1個山梨醇主效QTL存在共定位,其中包含4個山梨醇轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、2個糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、2個己糖激酶、2個丙酮酸激酶和2個轉(zhuǎn)錄因子。同樣,在森林蘋果到栽培蘋果的選擇性清除中,13號染色體上發(fā)現(xiàn)一個強(qiáng)選擇壓力的區(qū)域,包含了重要關(guān)鍵代謝基因,其中有2個蔗糖合成酶也存在于由塞威士蘋果到栽培蘋果的選擇性清除區(qū)域。說明對蘋果酸度主效QTL的Ma1基因進(jìn)行的核苷酸多態(tài)性分析及Fst分析表明Ma1基因受到了較強(qiáng)的選擇壓力。發(fā)現(xiàn)了2個鋁激活的蘋果酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和1個蘋果酸脫氫酶,從機(jī)理上闡述了栽培蘋果糖酸度馴化的機(jī)制。
[Abstract]:......
【學(xué)位授予單位】：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2017
【分類號】：S661.1

【參考文獻(xiàn)】

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本文編號：1546764