本文關(guān)鍵詞： 水稻 小麥 玉米 籽粒灌漿 強(qiáng)勢粒 弱勢粒 干濕交替灌溉 氮肥 根系分區(qū)交替灌溉　出處：《揚(yáng)州大學(xué)》2016年博士論文　論文類型：學(xué)位論文

【摘要】：水稻、小麥和玉米等禾谷類作物的粒重會因其在穗上著生位置的不同而有較大差異。一般來說,將灌漿充實好、粒重高的籽粒稱為強(qiáng)勢粒；將灌漿慢、充實差和粒重低的籽粒稱為弱勢粒。弱勢粒充實差的問題一直是一個科學(xué)難題。以往雖然對水稻、小麥和玉米等作物弱勢粒灌漿差、粒重輕的原因及其調(diào)控技術(shù)進(jìn)行了較多的研究,但有關(guān)弱勢粒充實的機(jī)理及其調(diào)控途徑仍不清楚。水稻、小麥和玉米是世界上種植面積最廣的三大禾谷類作物,增加它們的產(chǎn)量和提高產(chǎn)量潛力是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重大目標(biāo)。弱勢粒充實差和粒重低不僅限制作物產(chǎn)量潛力的發(fā)揮,還會嚴(yán)重影響籽粒品質(zhì)。因此,進(jìn)一步揭示三大禾谷類作物(水稻、小麥和玉米)強(qiáng)、弱勢粒灌漿差異機(jī)理,提出促進(jìn)弱勢粒灌漿的調(diào)控途徑與技術(shù),對于充分挖掘作物生產(chǎn)潛力,實現(xiàn)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效生產(chǎn)具有十分重要的科學(xué)意義和實踐意義。本研究以水稻、小麥和玉米的代表性品種為材料,系統(tǒng)研究了這3種禾谷類作物強(qiáng)、弱勢粒灌漿差異機(jī)理及其調(diào)控技術(shù)。主要結(jié)果如下：1、水稻花后強(qiáng)、弱勢粒中激素含量變化和淀粉合成相關(guān)酶活性及其與籽粒灌漿的關(guān)系以揚(yáng)兩優(yōu)6號和武運(yùn)粳24為材料,觀察水稻灌漿結(jié)實期強(qiáng)、弱勢粒中玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)、吲哚-3-乙酸(IAA)、脫落酸(ABA)和赤霉素-3(GA3)含量及蔗糖合酶(SuSase)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合酶(StSase)和淀粉分支酶(SBE)活性的變化,并測定了強(qiáng)、弱勢粒灌漿速率。結(jié)果顯示,水稻強(qiáng)、弱勢粒中Z+ZR、IAA和ABA含量變化及SuSase、AGPase、StSase和SBE活性變化均呈單峰曲線,GA3含量隨灌漿進(jìn)程呈下降趨勢。灌漿前中期弱勢粒中的Z+ZR、IAA和ABA含量及SuSase、AGPase、StSase和SBE活性均顯著低于強(qiáng)勢粒,灌漿后期的結(jié)果則相反。整個灌漿結(jié)實期弱勢粒中GA3含量始終高于強(qiáng)勢粒。相關(guān)分析表明,籽粒灌漿速率與Z+ZR、IAA和ABA含量及SuSase、 AGPase、StSase和SBE活性均呈極顯著正相關(guān),與GA3含量相關(guān)性不顯著。表明提高弱勢粒中的Z+ZR、IAA 和 ABA含量及SuSase、AGPase、StSase和SBE活性有利于籽粒灌漿,進(jìn)而增加粒重。2、小麥花后強(qiáng)、弱勢粒中激素含量變化和淀粉合成相關(guān)酶活性及其與籽粒灌漿的關(guān)系2個當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)品種(揚(yáng)麥16和寧麥13)大田種植,觀察了結(jié)實期強(qiáng)、弱勢粒中玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)、吲哚-3-乙酸(IAA)、脫落酸(ABA)、游離腐胺(1ree-Put)、游離亞精胺(free-Spd)及游離精胺(free-Spm)的含量和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、可溶性淀粉合酶(SSS)和淀粉分支酶(SBE)活性變化,測定了強(qiáng)、弱勢粒中淀粉積累量、淀粉積累速率和籽粒灌漿速率。結(jié)果表明,弱勢粒的最終粒重、最終淀粉積累量、最大淀粉積累速率、最大灌漿速率和平均灌漿速率顯著低于強(qiáng)勢粒。籽粒中Z+ZR、IAA、ABA、free-Put、free-Spd和free-Spm含量和AGPase、SSS和SBE活性變化均呈單峰曲線變化。Z+ZR, IAA、ABA、 free-Spd和free-Spm的含量峰值和平均含量以及AGPase、SSS和SBE的峰值活性和平均活性均表現(xiàn)為弱勢粒低于強(qiáng)勢粒。籽粒灌漿速率與Z+ZR、IAA、ABA、free-Spd 和 free-Spm含量及AGPase、SSS和SBE活性均呈極顯著正相關(guān),與free-Put含量的相關(guān)性不顯著。說明弱勢粒中較低的Z+ZR、IAA、ABA、free-Spd和free-Spm含量及較低的AGPase、SSS和SBE活性是其灌漿速率小、粒重輕的重要生理原因。3、玉米果穗不同部位籽粒激素含量變化及其與胚乳發(fā)育和籽粒灌漿的關(guān)系以玉米品種登海11為材料,分別進(jìn)行大田和溫室試驗,觀察灌漿期果穗不同部位籽粒玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)、吲哚-3-乙酸(IAA)、脫落酸(ABA)和赤霉素-3(GA3)含量變化及其與胚乳發(fā)育和籽粒灌漿的關(guān)系。結(jié)果顯示,籽粒最大胚乳細(xì)胞數(shù)目、最大胚乳細(xì)胞增殖速率及平均速率、最大灌漿速率、平均灌漿速率和百粒重表現(xiàn)為果穗下部籽粒中部籽粒上部籽粒。在胚乳細(xì)胞活躍增殖期或活躍灌漿期,籽粒Z+ZR、 AA和ABA含量以果穗下部籽粒為最高,其次為中部籽粒,上部籽粒最低。GA3含量則為果穗上部籽粒中部籽粒下部籽粒。兩個試驗的結(jié)果趨勢一致。胚乳細(xì)胞增殖速率和籽粒灌漿速率與籽粒Z+ZR, IAA和ABA含量呈極顯著正相關(guān),與籽粒GA3含量呈顯著負(fù)相關(guān)。說明玉米果穗上部籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)少、粒重低與其灌漿期較低的Z+ZR、IAA和ABA含量及較高的GA3含量有密切關(guān)系。4、玉米灌漿期果穗不同部位籽粒碳水化合物積累與淀粉合成相關(guān)酶活性變化以玉米品種登海11為材料,分別進(jìn)行春播和夏播試驗,觀察果穗不同部位籽粒中可溶性糖、蔗糖和淀粉的含量及淀粉合成相關(guān)酶活性變化。結(jié)果顯示,與夏播玉米相比,春播玉米具有較多的每穗粒數(shù)、較高的百粒重和產(chǎn)量。雖然產(chǎn)量在春播和夏播間有差異,但兩季玉米籽粒的最大灌漿速率、平均灌漿速率、百粒重、可溶性糖和蔗糖含量、最大淀粉積累速率、平均淀粉積累速率均表現(xiàn)為果穗下部籽粒中部籽粒上部籽粒。灌漿期果穗不同部位籽粒腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合酶(StSase)和淀粉分支酶(SBE)活性變化均呈單峰曲線,果穗上部籽粒和AGPase、StSase活性峰值和平均值均顯著低SBE于果穗中、下部籽粒。相關(guān)分析表明,淀粉積累速率、籽粒灌漿速率與和SBE活性均呈極顯著正相關(guān)。說明玉米果穗頂部籽粒較低的AGPase、StSase和AGPase、StSase活SBE性是其灌漿較差、粒重較低的重要原因。春播玉米粒重較高,與其灌漿期較強(qiáng)的淀粉合成能力有關(guān)。5、水稻和玉米強(qiáng)、弱勢粒中淀粉體發(fā)育及水稻枝梗維管束發(fā)育差異研究以水稻揚(yáng)兩優(yōu)6號和玉米登海11為研究材料,用樹脂包埋切片的方法比較研究這兩種作物灌漿前期強(qiáng)、弱勢粒中淀粉體發(fā)育差異,用徒手切片的方法比較觀察稻穗上部一次枝梗和下部二次枝梗維管束發(fā)育差異。研究表明,水稻和玉米強(qiáng)勢粒中淀粉體發(fā)育早于弱勢粒,而且其淀粉體大小以及淀粉體分布密度大于弱勢粒。稻穗上部一次枝梗中大維管束中的導(dǎo)管面積和韌皮部面積均顯著高于下部二次枝梗,小維管束中的導(dǎo)管面積雖然大于下部二次枝梗的,但負(fù)責(zé)運(yùn)輸有機(jī)物質(zhì)的韌皮部面積反而小于下部二次枝梗。說明水稻和玉米強(qiáng)勢粒中淀粉體發(fā)育早、增殖快、體積增大快是其粒重高的重要原因,稻穗上部一次枝梗大維管束中較高的導(dǎo)管面積和韌皮部面積可能是其灌漿物質(zhì)運(yùn)輸流暢的重要條件。6、三種禾谷類作物強(qiáng)、弱勢粒中淀粉粒形態(tài)與粒度分布的比較以2個水稻品種武運(yùn)粳24和揚(yáng)兩優(yōu)6號、2個小麥品種揚(yáng)麥16和寧麥13以及2個玉米品種登海11和農(nóng)樂988為試驗材料,分別提取出成熟期強(qiáng)、弱勢粒的淀粉粒,觀察比較不同作物及其強(qiáng)、弱勢粒間淀粉粒形態(tài)和淀粉粒數(shù)量、體積和表面積分布特性。結(jié)果表明,水稻、小麥和玉米3種禾谷類作物間淀粉粒形態(tài)大小差異明顯,粒徑上表現(xiàn)為玉米小麥水稻。水稻淀粉粒成有棱角的無規(guī)則狀,小麥淀粉粒成透鏡體狀或球體狀,玉米淀粉粒成橢球體狀、多面體狀或圓球體狀。水稻和玉米淀粉粒數(shù)量、體積和表面積分布分別成單峰分布、三峰分布和雙峰分布；小麥淀粉粒數(shù)量分布成單峰分布,體積分布呈微弱的四峰分布,表面積成三峰分布。水稻、小麥和玉米淀粉粒按各自粒徑不同人為劃分為小淀粉粒、中淀粉粒和大淀粉粒。小、中、大淀粉粒的分界標(biāo)準(zhǔn),水稻分別為1.5μm、1.5-20μm和201μm,小麥分別為5μm、5-50 μm 和 ≥50μm,玉米分別為4μm、4-50 μm和501.tm。3種作物籽粒淀粉粒的總體積主要決定于中淀粉粒體積。3種作物的強(qiáng)、弱勢粒間小淀粉粒粒度分布比例以及中淀粉粒所占數(shù)量比例沒有明顯差異,但各作物強(qiáng)勢粒的中淀粉粒所占的體積和表面積比例均顯著高于弱勢粒,大淀粉粒的分布比例低于弱勢粒。強(qiáng)、弱勢粒的中淀粉粒所占體積比例的大小與其淀粉積累量和粒重的高低變化趨勢一致。表明淀粉粒體積是決定粒重高低的一個重要因素,增加弱勢粒的中淀粉粒體積或減小大淀粉粒體積可望增加其粒重。7、干濕交替灌溉對水稻產(chǎn)量的影響及其生理機(jī)制揚(yáng)兩優(yōu)6號(秈稻)和武運(yùn)粳24(粳稻)大田種植,自移栽后10d起,設(shè)置常規(guī)灌溉(CI)、輕干-濕交替灌溉(WMD)和重干-濕交替灌溉(WSD)3種灌溉方式,觀察了水稻籽粒灌漿動態(tài)、籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性變化、部分根系性狀、莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)運(yùn)轉(zhuǎn)、部分劍葉性能等生理指標(biāo)。結(jié)果表明,與CI相比,VMD處理顯著增加了兩個水稻品種的每穗粒數(shù)、千粒重和結(jié)實率,進(jìn)而提高籽粒產(chǎn)量,WSD處理的結(jié)果則相反。WMD處理顯著提高千粒重的原因主要是促進(jìn)了弱勢粒的灌漿。與CI相比,WMD和WSD處理均促進(jìn)了NSC的運(yùn)轉(zhuǎn),其中WMD處理顯著增加了水稻根干重、根系氧化力、根系中玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)和吲哚-3-乙酸(IAA)含量,提高了劍葉光合性能以及增強(qiáng)了水稻弱勢粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性,而WSD的作用相反。表明較好的根系性狀、較強(qiáng)的葉片性能、較高的莖鞘NSC運(yùn)轉(zhuǎn)以及弱勢粒中較高的酶活性是WMD處理增加水稻每穗粒數(shù)、粒重和結(jié)實率的重要生理原因。8、施氮量對小麥籽粒灌漿的影響及其生理機(jī)制以當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)品種揚(yáng)麥16和寧麥13為材料,設(shè)置低氮(LN,全生育期施氮120 kg hm-2)、中氮(MN,全生育期施氮180kg hm-2)和高氮(HN,全生育期施氮240 kg hm-2) 3個施氮量處理,觀察了在不同施氮量下強(qiáng)、弱勢粒灌漿特性與籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性等變化。結(jié)果表明,籽粒產(chǎn)量隨著施氮量的增加均有所提高,但產(chǎn)量在MN與MH之間差異不顯著。氮肥偏生產(chǎn)力隨著氮肥用量的增加而顯著降低。與LN相比,MN提高了揚(yáng)麥16弱勢粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、可溶性淀粉合酶(SSS)和淀粉分支酶(SBE)活性,弱勢粒灌漿速率和粒重,HN則降低了弱勢粒中這些酶的活性和粒重。寧麥13弱勢粒中AGPase、SSS和SBE活性、弱勢粒灌漿速率和粒重隨施氮量的增加而降低。施用氮肥對強(qiáng)勢粒中各酶活性、籽粒灌漿速率和粒重?zé)o顯著影響。表明施用氮肥主要是影響弱勢粒的灌漿,且在品種間存在差異；施用氮肥后弱勢粒灌漿速率和粒重的增加或降低與籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性的增強(qiáng)或降低密切相關(guān)；在中等地力條件下,施氮量為180 kg hm-2時就可以獲得高產(chǎn)與氮肥高效利用的效果。9、花后土壤干旱對小麥莖鞘碳水化合物運(yùn)轉(zhuǎn)和籽粒灌漿的影響2個當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)小麥品種大棚種植,自花后9d至成熟設(shè)置土壤水分適宜(WW)、輕度土壤干旱(MD)和重度土壤干旱(SD)3種土壤水分處理,觀察不同土壤水分條件下莖鞘和籽粒中內(nèi)源脫落酸(ABA)含量及其合成相關(guān)基因表達(dá)的變化、莖鞘水溶性碳水化合物(WSCs)和果聚糖含量及其分解代謝相關(guān)酶活性與基因表達(dá)的變化、強(qiáng)弱勢粒中淀粉合成相關(guān)酶活性及其基因表達(dá)的變化。結(jié)果表明,莖鞘和籽粒中ABA含量、莖鞘WSCs和果聚糖運(yùn)轉(zhuǎn)量及其對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率、莖鞘果聚糖分解代謝相關(guān)酶活性與基因表達(dá)均隨著干旱程度的增加而增加。與WW相比,MD處理顯著增加了籽粒灌漿速率、粒重和籽粒中淀粉合成關(guān)鍵酶活性及其基因表達(dá),而SD的結(jié)果則相反。兩品種的結(jié)果趨勢一致。相關(guān)分析表明,ABA含量與3種土壤水分處理下的莖鞘WSCs運(yùn)轉(zhuǎn)均呈極顯著正相關(guān),與WW和MD處理下的籽粒灌漿速率和淀粉合成能力呈極顯著正相關(guān)。對大田生長的植株噴施低濃度外源ABA的結(jié)果與MD處理的結(jié)果相同,噴施高濃度外源ABA的結(jié)果則與SD的影響一致。表明ABA對果聚糖分解的促進(jìn)呈線性關(guān)系,對淀粉生物合成的調(diào)控作用具有劑量效應(yīng)。10、花后土壤干旱對小麥強(qiáng)、弱勢粒淀粉粒度分布的影響及其與多胺含量的關(guān)系2個小麥品種大棚種植,白花后9d至成熟進(jìn)行土壤水分適宜(WW)、輕度土壤干旱(MD)和重度土壤干旱(SD)3種土壤水分處理,觀察不同土壤水分條件下小麥強(qiáng)、弱勢粒的淀粉粒數(shù)量、長度、體積和表面積分布特征,并測定了灌漿期籽粒中淀粉合酶活性及多胺(游離亞精胺、精胺和腐胺)含量。提取的小麥淀粉粒分為小淀粉粒(5 gm)、中淀粉粒(5-50 μm)和大淀粉粒(50 gm)。結(jié)果表明,強(qiáng)勢粒較弱勢粒中具有較高比例的中淀粉粒體積和表面積比例及較低的大淀粉粒比例。與WW相比,MD處理顯著增加了弱勢粒中直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量、弱勢粒重以及弱勢粒的中淀粉粒所占體積和表面積比例,并降低了大淀粉粒所占比例,而對強(qiáng)勢粒無顯著影響。SD處理對強(qiáng)、弱勢粒的影響均與上述MD處理對弱勢粒的影響相反。MD處理顯著增加了灌漿期弱勢粒中游離亞精胺(free-Spd)和精胺(free-Spm)的平均含量及可溶性淀粉合酶(SSS)和顆粒結(jié)合性淀粉合酶(GBSS)的平均活性,降低了弱勢粒中游離腐胺(free-Put)的平均含量。SD處理對強(qiáng)勢粒和弱勢粒的影響均與之相反。噴施外源Spd和Spm的結(jié)果與MD相同,噴施Spd和Spm合成抑制劑甲基已二醛-雙(脒基腙)(MGB G)的結(jié)果與SD結(jié)果趨勢一致。相關(guān)分析表明,free-Spd和free-Spm的平均含量、free-Spd/free-Put和free-Spm/free-Put 以及 SSS和 GBSS的平均活性與直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量、粒重以及籽粒的中淀粉粒體積和表面積比例呈極顯著正相關(guān)。說明MD處理下弱勢粒中增加的中淀粉粒體積比例是其粒重增加的重要原因。Free-Spd和free-Spm通過增強(qiáng)灌漿期間SSS和GBSS的酶活性來參與擴(kuò)大籽粒的中淀粉粒體積或抑制大淀粉形成。11、根系分區(qū)交替灌溉對玉米籽粒灌漿的影響及其生理機(jī)制以高產(chǎn)玉米品種登海11為材料,自抽雄至成熟設(shè)置常規(guī)灌溉(CI)和根系分區(qū)交替灌溉(PAI)2種灌溉方式,觀察了不同灌溉方式下植株穗位葉的光合特性、衰老特性、莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)運(yùn)轉(zhuǎn)、強(qiáng)勢粒和弱勢粒中乙烯和多胺含量、籽粒灌漿特征及淀粉積累特性等變化。結(jié)果表明,與CI相比,PAI顯著增加了籽粒產(chǎn)量,提高了灌漿后期穗位葉的光合性能,延緩了葉片衰老,促進(jìn)了玉米莖鞘NSC的運(yùn)轉(zhuǎn),增加了弱勢粒中亞精胺(free-Spd)和精胺(free-Spm)含量,降低了弱勢粒中腐胺(free-Put)含量和乙烯釋放速率。PAI對強(qiáng)勢粒多胺含量、乙烯釋放速率以及灌漿速率和淀粉積累速率無顯著影響。相關(guān)分析表明,籽粒灌漿速率和淀粉積累速率與內(nèi)源free-Spd和free-Spm濃度呈極顯著正相關(guān),與乙烯釋放速率呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。表明灌漿期較強(qiáng)的葉片光合能力、較高的莖鞘NSC運(yùn)轉(zhuǎn)率、弱勢粒中較高的free-Spd和free-Spm水平以及較低的乙烯釋放速率是PAI促進(jìn)弱勢粒灌漿和提高產(chǎn)量的重要生理基礎(chǔ)。綜上,3種禾谷類作物的強(qiáng)勢粒均比弱勢粒具有較高的Z+ZR、IAA和ABA含量和較高的蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性以及較高比例的中淀粉粒體積比,這是強(qiáng)勢粒灌漿快、粒重高的共同原因。小麥和玉米強(qiáng)勢粒中還含有較高的free-Spd和free-Spm含量。GA3對籽粒灌漿的調(diào)控作用在作物中存在差異,其對水稻的籽粒灌漿影響不大,但可抑制玉米的籽粒灌漿。除籽粒本身因素外,較好的根系性狀、較強(qiáng)的葉片光合能力以及較高的莖鞘物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)均是促進(jìn)弱勢粒灌漿的重要因素。輕干-濕交替灌溉、花后土壤輕度干旱和抽雄后根系分區(qū)交替灌溉可分別作為促進(jìn)水稻、小麥和玉米弱勢粒灌漿的一項重要調(diào)控技術(shù)。
[Abstract]:......
【學(xué)位授予單位】：揚(yáng)州大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類號】：S51

【參考文獻(xiàn)】

相關(guān)期刊論文 前4條

1 PENG Dian-liang;CAI Tie;YIN Yan-ping;YANG Wei-bing;NI Ying-li;YANG Dong-qing;WANG Zhen-lin;;Exogenous Application of Abscisic Acid or Gibberellin Acid Has Different Effects on Starch Granule Size Distribution in Grains of Wheat[J];Journal of Integrative Agriculture;2013年09期

2 ;Water-Saving and High-Yielding Irrigation for Lowland Rice by Controlling Limiting Values of Soil Water Potential[J];Journal of Integrative Plant Biology;2007年10期

3 靳德明,王維金,藍(lán)盛銀,徐珍秀,楊書化;重穗型雜交水稻籽粒灌漿過程中強(qiáng)勢和弱勢穎花內(nèi)源IAA、ABA和GA水平的動態(tài)狀況(英文)[J];植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報;2002年03期

4 ;Source-sink Characteristics and the Translocation of Assi- milates in New Plant Type and Intersubspecific Hybrid Rice[J];Agricultural Sciences in China;2002年02期

，

本文編號：1542973