本文關(guān)鍵詞： 楊柳科 大風(fēng)子科 楊屬 系統(tǒng)發(fā)育 分歧時間 雜交 北大西洋陸橋 白令陸橋　出處：《中國林業(yè)科學(xué)研究院》2017年博士論文　論文類型：學(xué)位論文

【摘要】：楊柳科(Salicaceae)是一個分布極廣的植物類群,自林奈創(chuàng)建楊柳科以來,該科只包括楊屬和柳屬兩個屬。根據(jù)經(jīng)典形態(tài)學(xué)分類方法,楊屬分為6大派。由于早期的研究所用分子標(biāo)記包含的系統(tǒng)信息不足或取樣的限制,楊屬6大派間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系一直缺乏系統(tǒng)的研究,特別是關(guān)于楊屬起源、演化歷史和進化的時間框架等都是系統(tǒng)學(xué)家比較關(guān)心的問題。基于以上存在的問題,本研究首先以蓖麻屬(Ricinus)的蓖麻(Ricinus communis)為外類群,選取54個代表了廣義楊柳科中的11個屬的物種,使用matK和rbcL聯(lián)合序列數(shù)據(jù),應(yīng)用最大簡約法(MP)和貝葉斯方推斷法(BI)對廣義楊柳科內(nèi)關(guān)鍵屬的親緣關(guān)系進行了系統(tǒng)發(fā)育重建,目的是為楊屬和柳屬系統(tǒng)發(fā)育的研究選擇外類群提供理論依據(jù)。其次選擇4個代表性柳屬物種和3個近緣屬物種(山桐子、山拐棗和梔子皮,曾歸類于大風(fēng)子科)為外類群,選取楊屬在歐亞和北美分布區(qū)的代表性物種34個,這些物種涵蓋了楊屬的6大派。采用分子生物學(xué)方法,對41個物種進行23個單拷貝核基因片段和34個葉綠體片段測序,并分別進行聯(lián)合片段構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹,然后采用寬松分子鐘法和化石數(shù)據(jù)標(biāo)定估算楊屬各節(jié)點分歧時間,以解析和探討楊屬植物的起源、演化歷史及現(xiàn)代地理分布格局形成的機制。獲得的主要結(jié)果如下:(1)基于matK+rbcL序列構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹表明,廣義楊柳科的MP樹和BI樹的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)基本一致,各分支均有較高的支持率,其中山桐子屬(Idesia)和山桂花屬(Bennettiodendron)與楊屬和柳屬的親緣關(guān)系最近,是楊屬和柳屬的姐妹屬(0.99/70),其次是山拐棗屬(0.97/64)。楊屬和柳屬分別形成一個具有較高支持率的單系類群(1/99),彼此形成姊妹關(guān)系,共享最近的共同祖先。由于現(xiàn)存的楊屬-柳屬的近緣屬物種,特別是親緣關(guān)系最近的山桐子屬和山桂花屬的植物均分布于亞洲,因此可以進一步確認(rèn)楊柳科為亞洲起源。(2)cpDNA系統(tǒng)樹和核基因系統(tǒng)樹對比表明,胡楊派、墨楊派和白楊派物種均形成很好的單系,因此將胡楊派、墨楊派和白楊派物種作為3個獨立派的分類處理是合理的。而青楊派、黑楊派和大葉楊派物種由于派間存在的雜交事件,導(dǎo)致cpDNA樹和核基因樹產(chǎn)生不一致,呈網(wǎng)狀進化關(guān)系,派間界線仍然不夠明晰。(3)基于化石數(shù)據(jù)和cpDNA時間樹推測,楊柳科在晚白堊紀(jì)到始新世早期分化后,有一支楊屬的祖先率先越過白令海峽或大西洋陸橋進入北美,在北美分化和多樣化,并伴隨著始新世持續(xù)降溫,特別是在漸新世時期的急劇降溫,導(dǎo)致來自始新世的最早世系全部滅絕。而現(xiàn)存的北美支系屬于來自古地中海中新世中期(14.26Ma)的支系�；诖�,提出在地質(zhì)歷史上北美楊屬物種有兩次(分別于始新世和中新世)來自歐亞大陸祖先世系物種拓殖的觀點,而第一次的拓殖物種因漸新世(34-23Ma)全球氣候急劇下降而全部滅絕。(4)基于cpDNA時間樹,現(xiàn)存楊屬的祖先起源于古地中海后(14.26Ma),是漸新世滅絕事件后亞洲世系的殘存支系,由于17-15Ma期間氣候適宜,導(dǎo)致殘存祖先世系的擴張。但隨后由于中中新世降溫導(dǎo)致楊屬分歧為兩大分支。第1大分支包括以胡楊派物種為基部類群的分支B、由中亞的阿富汗楊、我國北方的小葉楊和南方大葉楊組成的A1分支(阿富汗楊為基部類群)、由白楊派(銀白楊、響葉楊、毛白楊)和黑楊派(歐洲黑楊)以及青楊派(青楊和青甘楊)組成的一個歐亞的A2分支、由其他白楊派物種(包括分布在歐亞的中國山楊、河北楊、歐洲山楊以及分布在北美的美洲山楊和大齒楊)組成的歐亞-北美A3分支。很明顯A分支和B分支均起源于歐亞大陸。另一個大分支包括了亞洲分支C和北美分支D。研究發(fā)現(xiàn),北美支系D與亞洲支系C于12.58Ma分歧后進入北美,但物種多樣化則發(fā)生在6.68Ma,呈單系類群。香脂楊和毛果楊位于D分支的基部,是北美D支系的原始物種。基于北美D分支的單系起源,推測北美物種的形成和地理分布格局是氣候變化直接驅(qū)動產(chǎn)生的。(5)歐亞白楊派中的中國山楊、歐洲山楊和北美的美洲山楊、大齒楊呈歐亞-北美間斷分布,分歧于5.34Ma,是白令陸橋斷裂導(dǎo)致地理隔離的結(jié)果。白楊派物種的祖先世系進入北美的時間為6.13Ma,而黑楊派、墨楊派、青楊派、北美大葉楊的祖先世系進入北美的時間要遠(yuǎn)早于白楊派祖先世系,為12.58Ma。(6)研究發(fā)現(xiàn),在晚上新世(5.33Ma)發(fā)生過一次歐亞和北美跨洲際的雜交事件,進而導(dǎo)致了A1支的阿富汗楊、大葉楊和小葉楊與A2支的歐洲黑楊、青甘楊和青楊雜交物種的形成,并導(dǎo)致了cpDNA樹和核基因樹拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的不一致性。本研究初步確認(rèn)雜交事件的父系來自北美的D支系,并且很可能是通過北大西洋陸橋完成的,由此進一步推測白令陸橋和北大西洋陸橋斷裂可能均發(fā)生在5.5-5.4Ma。(7)關(guān)于墨楊物種的形成,甚至北美D分支單系是cpDNA捕獲于已滅絕的北美楊樹的 ghost lineage‖的產(chǎn)物還是氣候驅(qū)動的地理隔離造成的還需要進一步研究。
[Abstract]:According to the classical morphological classification method , the phylogenetic relationships between the two species of the genus Yang belong to six major groups . ( 3 ) Based on the fossil data and cpDNA time tree , there is a branch of Eurasian - North America , which is composed of the species of populus populus ( Populus davidifolia , populus populus , populus populus ) and populus populus ( P.26 Ma ) . 鍙戠敓榪囦竴嬈℃浜氬拰鍖楃編璺ㄦ床闄呯殑鏉備氦浜嬩歡,榪涜，

本文編號：1524220