本文關(guān)鍵詞：棉花對(duì)不同生育期淹水脅迫的差異響應(yīng)及其生理學(xué)機(jī)制　出處：《山東大學(xué)》2017年博士論文　論文類型：學(xué)位論文

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【摘要】：淹水脅迫影響棉花生長發(fā)育,持續(xù)淹水會(huì)引起棉花減產(chǎn)甚至絕產(chǎn)。隨著全球氣候變暖,棉花遭受淹澇災(zāi)害的頻率和程度增加,其各個(gè)生育階段都可能遭受淹澇災(zāi)害,但現(xiàn)有對(duì)棉花淹澇災(zāi)害的研究集中在花鈴期,迄今關(guān)于棉花響應(yīng)不同生育期淹水脅迫的差異及其機(jī)制尚不清楚。鑒于此,本文以棉花(Gossypium hirsutum L.)品種K638(魯棉研41號(hào))為材料,于2014～2015年在山東棉花研究中心試驗(yàn)站(山東臨清)的田間電動(dòng)遮雨棚內(nèi),對(duì)蕾期、花期和鈴期棉花淹水處理0(未淹水對(duì)照)、10、15和20 d,開展了以下研究:一是比較研究了淹水脅迫對(duì)不同生育期棉花生長發(fā)育、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成和品質(zhì)的影響;二是測定了受淹棉花葉片光合作用、抗氧化酶系統(tǒng)活性、厭氧代謝酶活性、碳氮代謝和內(nèi)源激素含量等的變化,在生理水平上揭示棉花響應(yīng)不同生育期淹水脅迫差異的機(jī)制;三是對(duì)棉花葉片進(jìn)行表達(dá)譜測定,分析淹水脅迫棉花與未淹水對(duì)照棉花葉片的基因表達(dá)差異,利用GO功能分析和pathway顯著性的富集路徑等生物信息學(xué)方法篩選出淹水脅迫下棉花葉片差異表達(dá)基因,明確參與淹水脅迫響應(yīng)的激素相關(guān)基因和轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)模式,然后利用實(shí)時(shí)定量PCR檢測厭氧代謝關(guān)鍵基因、激素相關(guān)基因以及轉(zhuǎn)錄因子ERF等基因在棉株體內(nèi)的表達(dá),在分子水平上進(jìn)一步研究棉花響應(yīng)不同生育期淹水脅迫差異的機(jī)制。同時(shí),開展室內(nèi)淹水試驗(yàn),研究淹水脅迫下棉苗根系的形態(tài)變化。主要結(jié)果如下:1、棉花產(chǎn)量等性狀對(duì)不同生育期淹水脅迫的響應(yīng)存在顯著差異綜合兩年試驗(yàn)結(jié)果,與未淹水對(duì)照相比,淹水10、15和20 d,棉花皮棉產(chǎn)量分別減少31.2%、37.6%和47.4%,生物產(chǎn)量分別減少20.5%、25.5%和30.2%,收獲指數(shù)分別下降13.2%、20.0%和28.8%,鈴數(shù)分別減少33.8%、36.0%和46.0%。蕾期、花期、鈴期淹水,棉花皮棉產(chǎn)量分別減少58.3%、39.7%和17.4%,生物產(chǎn)量分別減少49.8%、25.3%和1.9%,收獲指數(shù)分別下降15.2%、30.6%和15.7%,鈴數(shù)分別減少53.5%、40.5%和18.8%。以上結(jié)果表明,任一生育時(shí)期施加10～20 d的淹水脅迫,都會(huì)顯著降低棉花產(chǎn)量。在同一生育期,脅迫時(shí)間越長減產(chǎn)幅度越大;在相同時(shí)長的脅迫處理下,棉花對(duì)不同生育期淹水脅迫的響應(yīng)和適應(yīng)性存在明顯差異,脅迫越早,傷害越大,減產(chǎn)幅度越大,或者說不同生育期棉花適應(yīng)淹水脅迫的能力不同,生理年齡越大的棉花適應(yīng)淹水的能力越強(qiáng),減產(chǎn)幅度越小。棉花經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的差異主要在于不同生育期淹水脅迫對(duì)棉花生物產(chǎn)量的影響不同,前期淹水生物產(chǎn)量降幅大于中后期淹水,造成鈴數(shù)和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的降幅也大于中后期淹水。生物產(chǎn)量差異是造成不同生育時(shí)期和不同時(shí)長淹水脅迫所致減產(chǎn)幅度差異的主要原因。2、棉花對(duì)不同生育期淹水脅迫的生理學(xué)響應(yīng)存在顯著差異兩年數(shù)據(jù)平均,與未淹水對(duì)照相比,淹水10、15和20 d,棉株葉片葉綠素(Chl t)含量分別降低了 29.8%、38.8%和43.1%,光合速率(Pn)分別降低了28.2%、43.3%和 55.3%,H_20_2含量分別增加了 3.7、4.1 和 3.8 倍,丙二醛(MDA)含量分別增加了 72.6%、72.0%和119%,乙醇脫氫酶(ADH)活性分別升高了71.2%、64.3%和94.8%,可溶性蛋白含量分別下降了 21.7%、30.2%和47.1%,可溶性糖含量分別下降了 15.0%、23.6%和26.6%。蕾期、花期、鈴期淹水,Chl t 含量分別降低了 45.9%、43.0%和 24.7%,Pn 分別降低了 65.4%、32.4%和 29.8%,H_20_2含量分別增加了 12.8倍、3.7倍和2.5倍,MDA含量分別增加了 65.1%、32.7%和29.5%,ADH活性分別升高了 43.2%、46.4%和40.9%,可溶性蛋白含量分別下降了 39.2%、20.0%和35.6%,可溶性糖含量分別下降了 29.4%、13.1%和20.9%。蕾期、花期和鈴期淹水15 d后,棉花葉片GA含量較未淹水對(duì)照分別減少了 68.1%、57.0%和 22.0%;IAA 含量分別減少了 59.2%、45.7%和 15.8%;ABA含量分別增加了 59.2%、44.3%和18.3%。以上結(jié)果表明,淹水脅迫導(dǎo)致膜脂過氧化,葉片光合作用降低;同時(shí),GA和IAA等內(nèi)源激素含量降低,棉株正常生長發(fā)育受抑,導(dǎo)致干物質(zhì)積累降低,進(jìn)而減產(chǎn)。但是,不同生育期施加淹水脅迫后,棉花光合作用、抗氧化酶活性、可溶性蛋白、可溶性糖、GA和IAA含量受影響程度差異較大,并與產(chǎn)量的差異表現(xiàn)相一致。棉株葉片中H_20_2、MDA、ABA含量及厭氧代謝酶活性提高的幅度也不同,蕾期受淹棉株所受影響最大,花期次之,鈴期最小。表明在不同生育期淹水脅迫后,棉花生理代謝水平上的差異,導(dǎo)致其在產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀方面的差異。3、相關(guān)基因差異表達(dá)是棉花響應(yīng)不同生育期淹水差異的重要原因通過對(duì)花期淹水脅迫15 d的棉花葉片進(jìn)行DGE測序,獲得了 1812個(gè)差異表達(dá)基因,其中794個(gè)上調(diào)表達(dá),1018個(gè)下調(diào)表達(dá)。Pathway顯著性富集分析發(fā)現(xiàn)淹水脅迫下,差異表達(dá)基因顯著富集的通路有光合作用天線蛋白、光合作用、類黃酮生物合成、氮代謝和苯丙氨酸代謝。GO分析結(jié)果與pathway富集具有較強(qiáng)的一致性。激素相關(guān)基因表達(dá)模式表明ABA、IAA、GA、BR、SA以及JA均參與棉花對(duì)淹水脅迫的響應(yīng)。在所鑒定的34個(gè)轉(zhuǎn)錄因子中,9個(gè)ERF,13個(gè)MYB和4個(gè)WRKY上調(diào)表達(dá),表明這三個(gè)轉(zhuǎn)錄因子家族參與調(diào)控棉花對(duì)淹水脅迫的響應(yīng)。此外,實(shí)時(shí)熒光定量PCR結(jié)果顯示,蕾期淹水10、15和20 d,棉花葉片GhLHGB分別比未淹水對(duì)照下調(diào)8.9、18.1和37.2倍;GhADH2a分別比對(duì)照上調(diào)16.1、33.6和54.2倍�；ㄆ谘退�10、15和20 d,GhLHCB分別比未淹水對(duì)照下調(diào)1.2、27.5和42.7倍;Gh4DH2a分別上調(diào)1.8、3.1和4.4倍。鈴期淹水10、15和20d,GhLHCB分別比未淹水對(duì)照下調(diào)1.4、9.2和11.4倍;GhADH2a分別上調(diào)0.9、1.6和2.0倍。蕾期、花期和鈴期淹水15 d后,ABA合成關(guān)鍵基因GhNCED2分別比未淹水對(duì)照上調(diào)表達(dá)40.9、22.2和1.9倍;GhNCED5分別上調(diào)表達(dá)37.6、16.6和8.2倍。蕾期淹水脅迫后,棉花GhNCED、ADH和PDC表達(dá)量的上調(diào)幅度與LHCB表達(dá)量的下調(diào)幅度均大于花期和鈴期受淹棉株。由此可見,棉花對(duì)淹水脅迫的響應(yīng)是一個(gè)多基因參與、多個(gè)生物過程協(xié)同調(diào)控的過程,基因表達(dá)量的變化可能是其最早響應(yīng)淹水脅迫的方式,隨后引起了相應(yīng)生理指標(biāo)的響應(yīng),繼而導(dǎo)致了最終農(nóng)藝性狀的改變。4、明確了棉花適應(yīng)淹水脅迫的3條途徑淹水脅迫后,棉株發(fā)生一系列生理生化和分子水平的變化,調(diào)控生長發(fā)育,減少能量損失;通過產(chǎn)生不定根,在一定程度上逃避淹水脅迫;脅迫解除后,棉株加快生長發(fā)育,在一定程度上彌補(bǔ)淹水脅迫帶來的損失。棉花淹水后,先從分子水平開始變化,然后生理生化代謝相應(yīng)改變,最后表現(xiàn)在生物量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的變化上,說明棉花對(duì)淹水的適應(yīng)是一個(gè)漸進(jìn)的過程,是多途徑、多機(jī)制的。在深入揭示棉花對(duì)不同生育期淹水脅迫響應(yīng)差異及其機(jī)制的基礎(chǔ)上,本研究總結(jié)提出了棉花適應(yīng)淹水脅迫的3條途徑,即逃避途徑、靜止適應(yīng)途徑和自我調(diào)節(jié)補(bǔ)償途徑。棉花正是通過這三種途徑的相輔相成和協(xié)調(diào)統(tǒng)一來適應(yīng)或者抵御淹水脅迫。其中,靜止適應(yīng)途徑表現(xiàn)為通過生理生化和分子水平的變化,延緩棉株生長以減少能量耗散,是棉花適應(yīng)淹水脅迫最主要的途徑,也是其他途徑的基礎(chǔ);逃避途徑包括了伸長生長、不定根以及通氣組織的產(chǎn)生;自我調(diào)節(jié)補(bǔ)償途徑則是當(dāng)淹水脅迫解除后,棉株充分利用自身無限生長習(xí)性和補(bǔ)償調(diào)節(jié)能力,加快生長發(fā)育、開花結(jié)鈴,彌補(bǔ)淹水脅迫傷害后的損失。通過遺傳改良或農(nóng)藝措施改善這些途徑,當(dāng)能增強(qiáng)棉花適應(yīng)淹水脅迫的能力,減輕災(zāi)害損失。綜上,本文探明了棉花對(duì)不同生育期淹水脅迫差異響應(yīng),揭示了其生理學(xué)機(jī)制;總結(jié)提出了棉花適應(yīng)淹水脅迫的3條途徑,為遺傳改良選育耐澇品種和制定抗?jié)撤罏?zāi)技術(shù)措施提供了重要指導(dǎo)和參考。
[Abstract]:......
【學(xué)位授予單位】：山東大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2017
【分類號(hào)】：S562

【參考文獻(xiàn)】

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本文編號(hào)：1354189