本文關(guān)鍵詞：花葉矢竹葉色變異機(jī)理研究

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【摘要】：自然界中大多數(shù)竹子為綠色,在生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段會(huì)發(fā)生變異,其竹筍、竹稈、竹葉呈現(xiàn)出黃色、白色、紫色、條紋、斑塊等,這種色彩上的變異使其更具觀賞價(jià)值。花葉矢竹(Pseudosasa japonica f.Akebonosuji)是日本珍稀觀賞竹種,其獨(dú)特的葉色變異類型可能預(yù)示著特殊的調(diào)控方式,以其不同葉色類型葉片為研究對(duì)象,解析葉色非穩(wěn)定變異的機(jī)理,為竹類植物同類型變異機(jī)理研究提供理論支持,以進(jìn)一步篩選和定向培育優(yōu)良觀賞竹種。研究結(jié)果如下：白葉株平均稈高、地莖、節(jié)間、葉數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬均顯著低于綠葉竹(P0.05),條紋葉均與綠葉無(wú)顯著差異(P0.05)(除地莖、葉數(shù))；自然條件下,成熟綠葉葉色穩(wěn)定、條紋葉條紋性狀不穩(wěn)定,白葉可以復(fù)綠,生長(zhǎng)12個(gè)月以后SPAD值恢復(fù)到綠葉水平；組織培養(yǎng)條件下的葉色變異規(guī)律與自然條件一致。白葉和條紋白葉中糞卟啉Ⅲ相對(duì)含量顯著高于綠葉38%和51.7%,而相鄰的原卟啉Ⅸ(Proto Ⅸ)物質(zhì)相對(duì)含量卻顯著下降至綠葉的16.4%和5.91%(P0.05),白葉總?cè)~綠素含量只有綠葉的2.7%,由此推斷,原卟啉Ⅸ至葉綠素a過(guò)程受阻；花葉株葉片Chla/b顯著低于綠葉,Catoid/Chla+b顯著高于綠葉,表明花葉矢竹屬于葉綠素a缺乏型突變,葉綠素合成障礙是造成葉色變異的直接原因,色素缺失導(dǎo)致光合速率和Rubp羧化效率下降,光合能力變?nèi)酢＠肕-PEA測(cè)量光系統(tǒng)Ⅰ、Ⅱ性能,結(jié)果表明：白葉和條紋白葉ABS/RC、TRO/RC、 ETO/RC顯著高于綠葉,條紋綠葉TRO/RC、ETO/RC顯著高于綠葉,復(fù)綠葉與綠葉水平無(wú)顯著差異(P0.05)；白葉反應(yīng)中心密度參數(shù)、φPo、φEo、φo、PIABS方面,白葉、條紋葉、復(fù)綠葉AL12均顯著低于綠葉(P0.05),表明白葉活性中心數(shù)量減少導(dǎo)致能量吸收變?nèi)?用于推動(dòng)電子傳遞的能力受到抑制；K點(diǎn)和J點(diǎn)的熒光變化證明PSII性能下降是由QA至QB電子傳遞活性降低引起,而PSI性能下降則受PSII調(diào)控。由葉片橫切面細(xì)胞觀察可知,發(fā)育過(guò)程中綠葉與白葉表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)無(wú)明顯差異,只是在葉片與表皮厚度、下表皮乳突數(shù)量方面,綠葉第3-5個(gè)階段顯著高于白葉(P0.05)；葉肉細(xì)胞質(zhì)體發(fā)育過(guò)程中,白葉質(zhì)體類囊體片層垛疊程度低或無(wú)序,曝光成熟后降解成小囊泡,使葉綠體形成障礙,是葉色變異的生理本質(zhì)。綠葉與白葉轉(zhuǎn)錄組特征分析表明,綠葉中差異表達(dá)基因1160個(gè),白葉中1356個(gè),二者不同發(fā)育階段差異基因348個(gè),三者共有基因?yàn)槿~色變異相關(guān)的基因總計(jì)248；依據(jù)表達(dá)模式分成9個(gè)顯著差異的clusters (p0.05),在6個(gè)clusters中聚集了在白葉中高表達(dá)的188個(gè)基因；GO分析表明白葉高表達(dá)基因功能主要富集在應(yīng)激反應(yīng)、氧化還原、血紅素綁定方面,共表達(dá)和基因功能分析表明248基因組成了以ELIPs等為上游基因的一個(gè)涉及葉綠體發(fā)育的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。總之,以ELIPs基因?yàn)橹饕淮鼗蛟谌~片發(fā)育早期異常表達(dá),引起一系列關(guān)于葉綠體發(fā)育、抗逆、氧化還原和衰老等相關(guān)基因表達(dá)的變化,使質(zhì)體向葉綠體轉(zhuǎn)化受阻,光系統(tǒng)性能下降,反饋抑制色素合成,導(dǎo)致葉色發(fā)生變異。
【學(xué)位授予單位】：北京林業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類號(hào)】：S68

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