本文關(guān)鍵詞：小腹繭蜂亞科（膜翅目：繭蜂科）比較線粒體基因組學(xué)與系統(tǒng)發(fā)育研究

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【摘要】：昆蟲線粒體基因組具有基因組長度短、基因排列順序保守、母系遺傳及進(jìn)化速率快等優(yōu)點(diǎn),為系統(tǒng)發(fā)育分析提供了豐富的分子標(biāo)記,已經(jīng)成為生物進(jìn)化研究的理想材料。隨著系統(tǒng)發(fā)育分析方法及測序技術(shù)的的發(fā)展,基于線粒體基因組的系統(tǒng)發(fā)育研究已成為熱點(diǎn)領(lǐng)域,雖然有大量線粒體基因組被用于不同分類階元的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究,但是目前相關(guān)研究主要集中在高級階元的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系中,在低級階元間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究較為少見。目前的研究發(fā)現(xiàn)線粒體基因組在高級階元系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究中存在堿基替換飽和、長枝吸引、類長枝效應(yīng)、位點(diǎn)速率異質(zhì)性和分組策略選擇等問題,而在低級階元間系統(tǒng)發(fā)育研究中則很少有這些問題,表現(xiàn)出極高的應(yīng)用潛力。小腹繭蜂亞科是膜翅目繭蜂科的一個(gè)主要亞科,專性寄生于鱗翅目昆蟲幼蟲,已知寄主幾乎包括所有鱗翅目的科(除蝙蝠蛾科(Hepialidae)和少數(shù)較低等的蛾類外),在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要意義。小腹繭蜂亞科內(nèi)部的進(jìn)化關(guān)系極其復(fù)雜,不同類群間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系存在較大爭議。由于小腹繭蜂亞科線粒體基因組存在基因重排、A+T堿基含量高等,以及該亞科的種類鑒定相當(dāng)困難,導(dǎo)致該類群線粒體基因組的測序極為滯后,因此相對于該亞科巨大的類群數(shù)量(現(xiàn)在已有2200多種),目前僅見1個(gè)種的線粒體基因組被測定和報(bào)道。對小腹繭蜂亞科內(nèi)不同類群的線粒體基因組進(jìn)行測序和分析,深入挖掘線粒體基因組中的系統(tǒng)發(fā)育信號,重建小腹繭蜂亞科主要類群間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,對揭示小腹繭蜂亞科的進(jìn)化過程,正確合理地利用該類群的天敵昆蟲資源具有重要意義。本研究對小腹繭蜂亞科5個(gè)族9個(gè)屬15個(gè)種的線粒體基因組進(jìn)行了測序、注釋和分析,同時(shí)從GenBank下載該亞科1種線粒體基因組序列,利用比較基因組學(xué)和生物信息學(xué)的手段,分析了小腹繭蜂亞科線粒體基因組的特征,重建了小腹繭蜂亞科主要類群間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。主要研究結(jié)果如下：(1)測定了小腹繭蜂亞科5個(gè)族9個(gè)屬15個(gè)種的線粒體基因組序列,對基因組特征進(jìn)行了分析,包括線粒體基因組組成分析、基因間隔區(qū)與重疊區(qū)分析、基因組排列方式和密碼子使用情況等。已測得的小腹繭蜂亞科昆蟲線粒體長度在5996 bp-14137 bp之間,A+T含量為77.64%-86.09%。小腹繭蜂亞科線粒體基因組中已知蛋白編碼基因起始密碼子均為ATN,主要終止密碼子為TAA。雖然繭蜂科昆蟲的基因間隔區(qū)和重疊區(qū)通常較短,但也存在例外。繭蜂科昆蟲的基因組重排主要集中在tRNA基因,重排的熱點(diǎn)區(qū)域主要在trnA-trnR-trnN-trnS2-tryE-trnF和trnH-trnD-trr K兩個(gè)tRNA簇中。本研究共發(fā)現(xiàn)絨繭蜂Apanteles sp.、幽繭蜂Pholetesor sp.兩個(gè)種,再加上已經(jīng)報(bào)道的菜蛾盤絨繭蜂Cotesia vestalis的線粒體基因組中蛋白編碼基因發(fā)生了大量重排,分屬2族3屬。比較分析發(fā)現(xiàn),蛋白編碼基因重排在類群間沒有相關(guān)性。Leu、Ile、Phe是使用頻率最高的氨基酸,TTA (Leu)、ATT (Ile)、TTT (Phe)是使用頻率最高的密碼子。tRNA基因的二級結(jié)構(gòu)為典型的三葉草狀。(2)在已測的小腹繭蜂亞科昆蟲中,除了幽繭蜂Pholetesor sp.之外其余所有AT偏斜為負(fù)值,而GC偏斜都是正值,即A少于T,G多于C。表明堿基組成偏向性在小腹繭蜂亞科中具有保守性,但也存在特例。(3)基于線粒體全基因組序列對小腹繭蜂亞科昆蟲進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育分析,本研究采用基于蛋白編碼基因DNA序列和RNA序列的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果。貝葉斯方法(BI)和最大似然法(ML)均支持小腹繭蜂亞科為一個(gè)單系群,支持拱繭蜂族Forniciini處于小腹繭蜂亞科基部,該亞科內(nèi)部關(guān)系為((((絨繭蜂族Apantelini+盤絨繭蜂族Cotesiini)+小腹繭蜂族Microgastrini))+橫背拱脊繭蜂Choeras grammatitergitus)))+側(cè)溝繭蜂族Microplitini))))+拱繭蜂族Forniciini。本研究初步確定了該亞科各族之間的關(guān)系,認(rèn)為Mason (1981)的分類體系在框架上大致是正確的,同時(shí)確認(rèn)了族內(nèi)少數(shù)屬的關(guān)系。但還有兩個(gè)屬需要進(jìn)一步的研究。從結(jié)果分析,拱脊繭蜂亞屬Choeras可能并不是一個(gè)單系群,再加上該亞屬形態(tài)特征差異較大,本亞屬內(nèi)種還需要進(jìn)一步細(xì)分。本研究從分子上支持van Achterberg et al.(2015)將溝腹繭蜂屬Diolcogaster部分種類劃分到拱繭蜂族Forniciini,該屬還需繼續(xù)研究。
【關(guān)鍵詞】：小腹繭蜂亞科 線粒體基因組 進(jìn)化 系統(tǒng)發(fā)育 基因重排 堿基組成偏向性
【學(xué)位授予單位】：浙江大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類號】：S476.3
【目錄】：

• 致謝9-11
• 摘要11-13
• Abstract13-15
• 縮寫與術(shù)語表15-16
• 1 文獻(xiàn)綜述16-44
• 1.1 小腹繭蜂亞科分類及系統(tǒng)發(fā)育研究16-25
• 1.1.1 小腹繭蜂亞科的分類研究16-20
• 1.1.2 小腹繭蜂亞科的系統(tǒng)發(fā)育研究20-24
• 1.1.3 小腹繭蜂亞科寄生蜂的研究價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值24-25
• 1.2 線粒體基因組學(xué)研究25-38
• 1.2.1 線粒體起源26-27
• 1.2.2 線粒體基因組的遺傳27-28
• 1.2.3 線粒體基因組特征28-29
• 1.2.4 昆蟲線粒體基因組特征29-32
• 1.2.5 昆蟲線粒體基因組的分子標(biāo)記32-38
• 1.3 線粒體基因組在昆蟲系統(tǒng)發(fā)育中的應(yīng)用38-44
• 1.3.1 昆蟲線粒體基因組測序進(jìn)展38
• 1.3.2 線粒體基因組研究方法38-40
• 1.3.3 基于線粒體基因組的昆蟲系統(tǒng)發(fā)育研究40-44
• 2 材料與方法44-53
• 2.1 技術(shù)路線44-45
• 2.2 標(biāo)本的收集45
• 2.3 主要儀器與試劑45-49
• 2.3.1 主要試劑45
• 2.3.2 主要儀器45
• 2.3.3 主要軟件45-49
• 2.4 試驗(yàn)和分析方法49-53
• 2.4.1 線粒體基因組測序49-51
• 2.4.2 線粒體基因組注釋51
• 2.4.3 比較基因組學(xué)分析51
• 2.4.4 系統(tǒng)發(fā)育分析51-53
• 3 小腹繭蜂亞科的線粒體基因組基本特征53-111
• 3.1 絨繭蜂族Apantelini Viereck,191855-70
• 3.1.1 絨繭蜂Apanteles sp.線粒體基因組基本特征55-59
• 3.1.2 橫背拱脊繭蜂Apanteles(Choeras)grammatitergitus線粒體基因組基本特征59-63
• 3.1.3 拱脊繭蜂Apanteles(Choeras)sp.線粒體基因組基本特征63-66
• 3.1.4 幽繭蜂Pholetesor sp.線粒體基因組基本特征66-70
• 3.2 盤絨繭蜂族Cotesiini Mason,198170-85
• 3.2.1 盤絨繭蜂屬Cotesia及其線粒體基因組70-71
• 3.2.2 溝腹繭蜂Diolcogaster sp.線粒體基因組基本特征71-75
• 3.2.3 原絨繭蜂Protapanteles sp.1線粒體基因組基本特征75-79
• 3.2.4 原絨繭蜂屬Protapanteles sp.2線粒體基因組基本特征79-82
• 3.2.5 淡足原絨繭蜂Protapanteles pallipes線粒體基因組基本特征82-85
• 3.3 拱繭蜂族Forniciini Mason,198185-89
• 3.3.1 白翅拱繭蜂Fornicia albalata線粒體基因組基本特征85-89
• 3.4 小腹繭蜂族Microgastrini Forster,186289-100
• 3.4.1 平側(cè)小腹繭蜂Microgaster campestris線粒體基因組基本特征89-94
• 3.4.2 中華小腹繭蜂Microgaster sinicus線粒體基因組基本特征94-97
• 3.4.3 小腹繭蜂Microgaster sp.線粒體基因組基本特征97-100
• 3.5 側(cè)溝繭蜂族Microplitini Mason,1981100-111
• 3.5.1 內(nèi)彎側(cè)溝繭蜂Microplitis incurvata線粒體基因組基本特征100-104
• 3.5.2 基陡胸繭蜂Snellenius radicalis線粒體基因組基本特征104-108
• 3.5.3 陡胸繭蜂Snellenius sp.線粒體基因組基本特征108-111
• 4 小腹繭蜂亞科昆蟲線粒體基因組比較分析111-120
• 4.1 小腹繭蜂亞科昆蟲線粒體基因組的重排111-112
• 4.2 小腹繭蜂亞科昆蟲堿基組成分析112-114
• 4.3 起始密碼子與終止密碼子的使用114-116
• 4.4 小腹繭蜂亞科昆蟲線粒體基因組的基因間隔區(qū)與重疊區(qū)116-117
• 4.5 小腹繭蜂亞科線粒體基因組進(jìn)化速率117-120
• 5 基于線粒體基因組的小腹繭蜂亞科系統(tǒng)發(fā)育研究120-136
• 5.1 基于蛋白編碼基因DNA序列構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹120-122
• 5.2 基于蛋白編碼基因DNA序列和RNA序列構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹122-123
• 5.3 基于蛋白編碼基因氨基酸序列的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系123-124
• 5.4 基于線粒體基因組的小腹繭蜂亞科系統(tǒng)發(fā)育研究結(jié)果124-136
• 6 結(jié)果與討論136-139
• 6.1 總結(jié)136-137
• 6.1.1 小腹繭蜂亞科昆蟲線粒體基因組測序、注釋及特征研究136
• 6.1.2 小腹繭蜂亞科昆蟲線粒體基因組比較基因組學(xué)136-137
• 6.1.3 基于線粒體基因組的小腹繭蜂亞科進(jìn)化分析137
• 6.2 創(chuàng)新之處137
• 6.3 不足之處137-138
• 6.4 今后的研究方向138-139
• 參考文獻(xiàn)139-153
• 附錄Ⅰ 膜翅目其他昆蟲線粒體基因組153-166
• 附錄Ⅱ 小腹繭蜂亞科拱脊繭蜂亞屬的分類研究166-230
• 附錄Ⅲ 作者簡歷及發(fā)表的論文230

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本文編號：1121709