本文關鍵詞：長翅目幼蟲和成蟲視覺器官比較形態(tài)學研究及全變態(tài)類幼蟲進化起源探討

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【摘要】：全變態(tài)類昆蟲的幼蟲與成蟲形態(tài)差別很大,且常常取食不同的食物,占據不同的生態(tài)位,是全變態(tài)類昆蟲進化成功的重要原因之一。然而,關于全變態(tài)類幼蟲的進化起源卻是一個長期爭議的問題,至今尚無定論,亟需尋找更多的證據。昆蟲的視覺器官包括復眼compound eyes、背單眼dorsal ocelli和側單眼stemmata。復眼和背單眼廣泛存在于絕大多數(shù)成蟲和半變態(tài)類若蟲中,而側單眼僅存在于全變態(tài)類幼蟲中。這些視覺器官結構復雜,進化保守,常作為形態(tài)學、分子遺傳學、系統(tǒng)發(fā)育學以及特征進化研究的重要模型。深入研究復眼、背單眼和側單眼之間的進化關系,將有助于我們從視覺器官的角度來探討全變態(tài)類幼蟲進化起源問題。長翅目Mecoptera是全變態(tài)類昆蟲中唯一在幼蟲期具有復眼而無側單眼的類群,且蚊蝎蛉科Bittacidae幼蟲還具有一個背單眼。長翅目幼蟲獨有的復眼和背單眼,使長翅目成為聯(lián)系全變態(tài)類與半變態(tài)類昆蟲的重要紐帶,為闡明復眼、背單眼和側單眼之間的進化關系,進一步探討全變態(tài)類幼蟲的進化起源問題提供了獨特的理想研究材料。本文通過光學和電子顯微技術對長翅目成蟲和幼蟲視覺器官進行了比較形態(tài)學研究。結果表明,長翅目成蟲和幼蟲復眼均為并列像眼,其小眼均由分層的角膜、四分的真晶體、8個視網膜細胞、2個初級色素細胞和數(shù)個次級色素細胞等組成。在成蟲小眼中,8個視網膜細胞(R1 R8)排列成“7+1”式,即7個視網膜細胞(R1 R7)從晶體基部一直延伸至基膜處,而一個視網膜細胞(R8)僅位于小眼的基部。這些視網膜細胞形成的視桿為閉合型視桿,呈棒狀。視桿的遠端部分與晶體基部相連,由7個視網膜細胞(R1 R7)提供視小桿形成;在近端部分,一個視網膜細胞(R7)不再向視桿提供視小桿,而是移向小眼的外圍,代由基部視網膜細胞(R8)開始向中心視桿提供視小桿,因此,視桿的近端部分仍由7個視網膜細胞(R1 R6和R8)的視小桿融合形成。長翅目幼蟲小眼的8個視網膜細胞(R1 R8)排列成“4+4”式,即4個遠端視網膜細胞(DRC,1 4)從晶體下方延伸至基膜處,而4個近端視網膜細胞(PRC,5 8)僅位于小眼的近端部分。幼蟲小眼的視桿呈漏斗狀,其遠端部分包裹著晶體的基部。在蝎蛉科Panorpidae幼蟲小眼中,視桿的遠端部分由4個遠端視網膜細胞(DRC,1 4)的視小桿組成;而在近端水平,遠端視網膜細胞不再形成視小桿,而是位于視網膜細胞束的外圍,視桿的近端部分僅由4個近端視網膜細胞(PRC,5 8)提供視小桿融合形成。在蚊蝎蛉科Bittacidae幼蟲小眼中,視桿的遠端部分由4個遠端視網膜細胞(DRC,1 4)組成,而近端部分由所有視網膜細胞(R1 R8)的視小桿融合形成。長翅目成蟲有3個背單眼。這些背單眼均由角膜、角膜生成細胞、視網膜細胞和一些輔助細胞組成。擬蝎蛉科Panorpodidae和蝎蛉科Panorpidae成蟲背單眼的角膜生成細胞層較厚,且視桿常由2個視網膜細胞提供視小桿形成;而蚊蝎蛉科Bittacidae成蟲背單眼的角膜生成細胞層較薄,且視桿由4個視網膜細胞的視小桿組成。擬蝎蛉科成蟲背單眼的角膜生成細胞層和視網膜細胞之間還存在一個透明區(qū),而蝎蛉科和蚊蝎蛉科沒有這一構造。蚊蝎蛉科幼蟲除具有復眼外,還有一個背單眼,這在全變態(tài)類昆蟲中是獨一無二的。蚊蝎蛉科幼蟲背單眼的視網膜細胞形成大量不規(guī)則聚集的微絨毛,但這些微絨毛并未形成視小桿和視桿。因此,蚊蝎蛉科幼蟲的背單眼很可能是高度退化的。基于長翅目幼蟲與成蟲小眼在視網膜細胞排列方式和視桿結構上的差異,以及幼蟲復眼在蛹期退化,而成蟲復眼從幼蟲復眼殘基旁的器官芽中發(fā)育,我們認為,長翅目幼蟲復眼與成蟲復眼并不是同源器官。另外我們發(fā)現(xiàn),長翅目幼蟲復眼與大多數(shù)半變態(tài)類昆蟲復眼在結構和發(fā)育上極為相似,由此推測長翅目幼蟲復眼與半變態(tài)類昆蟲復眼可能存在同源關系�；陂L翅目幼蟲復眼和其他全變態(tài)類幼蟲側單眼的比較形態(tài)學研究,我們認為,長翅目幼蟲獨有的復眼和背單眼可能是全變態(tài)類昆蟲的祖征;全變態(tài)類幼蟲的側單眼起源于半變態(tài)類昆蟲的復眼,是由復眼的小眼演化而來的。側單眼可分為單角膜復合眼、小眼狀側單眼、多個小眼融合狀側單眼和高等雙翅目的Bolwig's organ等4種基本類型。不同類型的側單眼存在于全變態(tài)類昆蟲的不同類群中,成為探討各個類群間的親緣關系的重要特征�；谝陨涎芯�,本文首次從視覺器官的角度探討全變態(tài)類幼蟲的進化起源問題,提出了全變態(tài)類幼蟲起源的一種新的“返祖假說”。我們推測,全變態(tài)類昆蟲的幼蟲很可能來自于古老的蠕蟲狀節(jié)肢動物祖先,這些祖先外形上與全變態(tài)類，

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