本文關鍵詞：典型生境中氨氧化古菌（AOA）和氨氧化細菌（AOB）的微生物生態(tài)學研究

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【摘要】：氨氧化古菌(AOA)的發(fā)現(xiàn)是微生物氮素循環(huán)的新內(nèi)容,它打破了氨氧化反應僅由氨氧化細菌(AOB)完成這一傳統(tǒng)觀念,它的發(fā)現(xiàn)對于完善全球氮素循環(huán)具有重要貢獻。AOA的出現(xiàn)迫使我們對生態(tài)系統(tǒng)中的氨氧化過程乃至氮循環(huán)通量進行重新的評價和計算。至今,兩種同功微生物在生態(tài)系統(tǒng)中的關系究竟是功能的冗余還是由于競爭導致的生態(tài)位分異尚不明晰,不同生態(tài)系統(tǒng)中影響AOA和AOB在氨氧化過程中相對貢獻率的環(huán)境因子也不明確。所以,探明不同生態(tài)系統(tǒng)中影響AOA和AOB數(shù)量、群落特征和功能的環(huán)境因素對于我們重新評價氨氧化過程和氮循環(huán)通量具有重要意義。本文以氧氣濃度作為自然生態(tài)系統(tǒng)的分類標準,選取好氧生態(tài)系統(tǒng)、低氧生態(tài)系統(tǒng)、好氧/低氧交替生態(tài)系統(tǒng)作為研究對象,探究這三類生態(tài)系統(tǒng)中影響AOA和AOB數(shù)量、多樣性、群落結(jié)構(gòu)和功能的主要環(huán)境因子；通過模擬土柱解析氧氣對兩種氨氧化微生物的數(shù)量、群落特征及功能的影響。主要研究結(jié)果如下：1)探明了好氧生態(tài)系統(tǒng)(中國農(nóng)田土壤)中影響AOA和AOB數(shù)量、群落特征的主要環(huán)境因子中國農(nóng)田土壤中,AOA數(shù)量平均比AOB高1-2個數(shù)量級,表明AOA可能是中國農(nóng)田土壤氨氧化反應的主要驅(qū)動者,土壤pH值是影響AOA數(shù)量的關鍵環(huán)境因子。中國農(nóng)田土壤中AOA和AOB均有著較高的多樣性水平,AOA和AOB的OTU數(shù)量分別為666和454個,土壤pH值也是影響中國農(nóng)田土壤中AOA和AOBOTU數(shù)量比值的關鍵環(huán)境因子。在大多數(shù)中國農(nóng)田土壤中,土壤簇AOA為優(yōu)勢AOA菌,而在pH值小于6.0的土壤中,酸性簇AOA為優(yōu)勢AOA菌,亞硝化螺菌屬AOB是土壤中優(yōu)勢AOB菌,土壤pH值還是影響中國農(nóng)田土壤中AOA和AOB群落分布的主要環(huán)境因子。2)探明了低氧生態(tài)系統(tǒng)(錢塘江沉積物)中影響AOA和AOB數(shù)量、群落特征的主要環(huán)境因子錢塘江沉積物中AOA的數(shù)量比AOB高出1個數(shù)量級,AOA數(shù)量以及AOA與AOB數(shù)量的比值呈現(xiàn)出明顯的空間變化特征,從上游至下游,AOA的數(shù)量以及AOA與AOB數(shù)量的比值均逐漸降低。沉積物pH值、氨氮和總無機氮是影響錢塘江沉積物中AOA數(shù)量的關鍵環(huán)境因子。沉積物中AOA和AOB的多樣性呈現(xiàn)出明顯的空間變化特征,從上游至下游,AOA的多樣性逐漸降低,AOB的多樣性逐漸升高,沉積物pH值、氨氮、總無機氮和有機碳是影響錢塘江沉積物中AOA和AOB多樣性的關鍵環(huán)境因子。錢塘江沉積物中土壤簇AOA為優(yōu)勢AOA菌,亞硝化螺菌屬的AOB為優(yōu)勢AOB菌。3)探明了淡水型好氧/低氧交替生態(tài)系統(tǒng)(三峽消落帶土壤)中影響AOA和AOB數(shù)量、群落特征的主要環(huán)境因子三峽消落帶土壤中,AOA和AOB在消落帶樣品(周期性水淹)中的數(shù)量均低于相應的對照樣品(干旱),表明消落帶土壤的低氧生境對AOA和AOB的生長均有抑制作用,但對AOB的抑制作用要強于AOA。土壤氧化還原電位和硝酸鹽氮是影響三峽消落帶土壤中AOA和AOB數(shù)量的關鍵環(huán)境因子。消落帶土壤中AOA(90個OTU)的多樣性水平高于AOB(71個OTU),與對照樣品(干旱)相比,三峽消落帶樣品(周期性水淹)中AOA的多樣性增加,AOB的多樣性減少,表明AOA比AOB更加適應消落帶土壤(周期性水淹)的低氧環(huán)境。土壤氧化還原電位和pH是影響三峽消落帶土壤中AOA和AOB多樣性的關鍵環(huán)境因子。土壤簇AOA是三峽消落帶土壤中的優(yōu)勢AOA菌,亞硝化螺菌屬AOB是優(yōu)勢AOB菌。壤氧化還原電位是影響AOA群落分布的重要環(huán)境因子。4)探明了海洋型好氧/低氧交替生態(tài)系統(tǒng)(舟山潮間帶沉積物)中影響AOA和AOB數(shù)量、群落特征、功能的主要環(huán)境因子舟山潮間帶沉積物中,AOA的數(shù)量、AOB的數(shù)量、AOA與AOB數(shù)量的比值時空變化特征顯著。夏季AOA的數(shù)量低于其它三個季節(jié)；沿著氧氣濃度逐漸降低(潮間帶-潮下帶)的方向,AOA的數(shù)量逐漸增加,AOB的數(shù)量逐漸減少,AOA與AOB數(shù)量的比值逐漸增加,表明AOA在低氧生境(潮下帶)中的競爭優(yōu)勢更加明顯。沉積物溫度、含水率和總氮是影響沉積物中AOA和AOB數(shù)量的關鍵環(huán)境因子。沉積物中AOA的多樣性始終高于AOB,沿著氧氣濃度逐漸降低(潮間帶-潮下帶)的方向,AOA和AOB的多樣性均降低。沉積物溫度是影響沉積物中AOB多樣性的關鍵環(huán)境因子。海洋簇AOA是舟山潮間帶沉積物中的優(yōu)勢AOA菌,亞硝化螺菌屬的AOB是其中的優(yōu)勢AOB菌。沉積物氧化還原電位是影響舟山潮間帶沉積物中AOA群落分布的重要環(huán)境因子。沉積物中AOA和AOB的氨氧化活性及在氨氧化過程中的相對貢獻率有著明顯的時空分布特征。冬季,總的氨氧化速率、AOB的氨氧化速率和AOB在氨氧化過程中的相對貢獻率顯著低于其它三個季度；從潮間帶到潮下帶,總的氨氧化速率和AOB的氨氧化速率逐漸降低,AOA的氨氧化速率逐漸增加,AOA的相對貢獻率逐漸增加,AOB的相對貢獻率逐漸降低。在氧氣濃度較高的潮間帶沉積物中,AOB主導著沉積物中的氨氧化反應：相反地,在氧氣濃度較低的潮間帶沉積物中,AOA主導著沉積物中的氨氧化反應。5)探明了氧氣對AOA和AOB數(shù)量、多樣性、群落結(jié)構(gòu)和功能的影響氧氣濃度決定了AOA和AOB的相對數(shù)量。在氧氣濃度較低的水淹土柱和半干半濕土柱中,隨著培養(yǎng)時間的增加,AOA和AOB的數(shù)量均逐漸降低,但是AOB降低的幅度遠大于AOA,導致AOA和AOB數(shù)量的比值逐漸增加；在氧氣濃度較高的干旱土柱,隨著培養(yǎng)時間的增加,AOA和AOB數(shù)量的比值逐漸降低。氧氣濃度決定了AOA和AOB的相對多樣性。在氧氣濃度較低的水淹土柱中,隨著培養(yǎng)時間的增加,AOA與AOB OTU數(shù)量的比值逐漸增加；在氧氣濃度較高的干旱土柱中,AOA與AOB OTU數(shù)量的比值逐漸降低。氧氣濃度決定了AOA和AOB的群落結(jié)構(gòu)。土柱中發(fā)現(xiàn)了兩類AOA(海洋簇AOA、土壤簇AOA),海洋簇AOA是土柱中的優(yōu)勢AOA菌。在氧氣濃度較低的水淹土柱中,土壤簇AOA所占比例較小,為0.10%,而在氧氣濃度較高的干旱土柱中,土壤簇AOA所占比例為0.12%。土柱中檢測到了兩類AOB,其中亞硝化螺菌屬的AOB是土柱中的優(yōu)勢AOB。在氧氣濃度較低的水淹土柱中,亞硝化單胞屬的AOB所占比例最多,為0.18%,在氧氣濃度較高的半干半濕和干旱土柱中,這一比例降至0.16%和0.14%。氧氣濃度決定了AOA和AOB的在氨氧化過程中的相對貢獻率。在氧氣濃度較低的水淹土柱和半干半濕土柱中,隨著培養(yǎng)時間的增加,AOA和AOB的氨氧化速率均逐漸降低,AOA在氨氧化過程中的相對貢獻率逐漸增加,AOB的相對貢獻率則逐漸降低；在氧氣濃度較高的干旱土柱中,隨著培養(yǎng)時間的增加,AOA在氨氧化過程中的相對貢獻率逐漸降低,AOB的相對貢獻率逐漸增加。
【關鍵詞】：氨氧化古菌 氨氧化細菌 數(shù)量 多樣性 群落結(jié)構(gòu) 氨氧化活性 環(huán)境因子 氧氣
【學位授予單位】：浙江大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2015
【分類號】：X172
【目錄】：

• 致謝6-8
• 摘要8-11
• Abstract11-19
• 第一章 引言19-42
• 1.1 自然界氮循環(huán)與氨氧化過程概述19-22
• 1.1.1 自然界氮循環(huán)過程概述19-20
• 1.1.2 自然界氨氧化過程及氨氧化細菌(AOB)概述20-22
• 1.2 氨氧化古菌概述22-27
• 1.2.1 氨氧化古菌的發(fā)現(xiàn)22-23
• 1.2.2 氨氧化古菌的生理特性和系統(tǒng)發(fā)育特征23-26
• 1.2.3 氨氧化古菌的代謝機理26-27
• 1.3 環(huán)境因素對氨氧化微生物的影響27-35
• 1.3.1 基質(zhì)濃度對氨氧化微生物的影響27-30
• 1.3.2 pH對氨氧化微生物的影響30-32
• 1.3.3 有機物對氨氧化微生物的影響32-33
• 1.3.4 溫度對氨氧化微生物的影響33-34
• 1.3.5 氧氣濃度對氨氧化微生物的影響34-35
• 1.4 不同氧氣條件下氨氧化微生物的數(shù)量、功能及影響因素35-40
• 1.4.1 好氧生境中氨氧化微生物的數(shù)量、功能及影響因素35-37
• 1.4.2 低氧生境中氨氧化微生物的數(shù)量、功能及影響因素37-40
• 1.5 論文研究目標及基本思路40-42
• 第二章 好氧生境中氨氧化微生物群落特征及其影響因素分析42-62
• 前言42
• 2.1 材料與方法42-47
• 2.1.1 取樣點設置42-43
• 2.1.2 理化因子測定43
• 2.1.3 DNA抽提與定量PCR擴增43-44
• 2.1.4 454高通量測序和克隆庫構(gòu)建44-45
• 2.1.5 氨氧化微生物功能基因數(shù)據(jù)庫的構(gòu)建45-46
• 2.1.6 454高通量數(shù)據(jù)的過濾與生物信息分析46
• 2.1.7 系統(tǒng)發(fā)育分析46-47
• 2.1.8 生物統(tǒng)計學分析47
• 2.2 結(jié)果47-57
• 2.2.1 中國農(nóng)田土壤樣品基本理化特性47-49
• 2.2.2 中國農(nóng)田土壤氨氧化微生物的數(shù)量49-50
• 2.2.3 中國農(nóng)田土壤氨氧化微生物的多樣性50-53
• 2.2.4 中國農(nóng)田土壤氨氧化微生物的群落結(jié)構(gòu)53-57
• 2.3 討論57-61
• 2.3.1 中國農(nóng)田土壤理化因子對氨氧化微生物數(shù)量的影響分析57-58
• 2.3.2 中國農(nóng)田土壤理化因子對氨氧化微生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的影響分析58-61
• 2.4 小結(jié)61-62
• 第三章 低氧生境中氨氧化微生物群落特征及其影響因素分析62-78
• 前言62
• 3.1 材料與方法62-65
• 3.1.1 取樣點設置62-63
• 3.1.2 理化因子測定63
• 3.1.3 DNA抽提、PCR擴增和PCR產(chǎn)物純化63-64
• 3.1.4 克隆與測序64
• 3.1.5 定量PCR64
• 3.1.6 系統(tǒng)發(fā)育分析64
• 3.1.7 生物統(tǒng)計學分析64-65
• 3.2 結(jié)果65-73
• 3.2.1 錢塘江沉積物的基本理化性質(zhì)65-66
• 3.2.2 錢塘江沉積物氨氧化微生物的數(shù)量66-67
• 3.2.3 錢塘江沉積物氨氧化微生物的多樣性67-70
• 3.2.4 錢塘江沉積物氨氧化微生物的群落結(jié)構(gòu)70-73
• 3.3 討論73-77
• 3.3.1 錢塘江沉積物理化因子對氨氧化微生物數(shù)量的影響分析73-76
• 3.3.2 錢塘江沉積物理化因子對氨氧化微生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的影響分析76-77
• 3.4 小結(jié)77-78
• 第四章 淡水型好氧/低氧交替生境中氨氧化微生物群落特征及其影響因素分析78-96
• 前言78
• 4.1 材料與方法78-81
• 4.1.1 取樣點設置78-80
• 4.1.2 理化因子測定80
• 4.1.3 DNA抽提與定量PCR擴增80
• 4.1.4 454高通量測序和克隆庫構(gòu)建80-81
• 4.1.5 454高通量數(shù)據(jù)的過濾與生物信息分析81
• 4.1.6 系統(tǒng)發(fā)育分析81
• 4.1.7 生物統(tǒng)計學分析81
• 4.2 結(jié)果81-89
• 4.2.1 三峽消落帶土壤的基本理化特性81-82
• 4.2.2 三峽消落帶土壤氨氧化微生物的數(shù)量82-84
• 4.2.3 三峽消落帶土壤氨氧化微生物的多樣性84-87
• 4.2.4 三峽消落帶土壤氨氧化微生物的群落結(jié)構(gòu)87-89
• 4.3 討論89-95
• 4.3.1 三峽消落帶土壤理化因子對氨氧化微生物數(shù)量的影響分析89-91
• 4.3.2 三峽消落帶土壤理化因子對氨氧化微生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的影響分析91-95
• 4.4 小結(jié)95-96
• 第五章 海洋型好氧/低氧交替生境中氨氧化微生物群落特征、功能及其影響因素分析96-117
• 前言96
• 5.1 材料與方法96-99
• 5.1.1 取樣點設置96-97
• 5.1.2 理化因子測定97
• 5.1.3 DNA抽提與定量PCR擴增97
• 5.1.4 454高通量測序和克隆庫構(gòu)建97
• 5.1.5 454高通量數(shù)據(jù)的過濾與生物信息分析97-98
• 5.1.6 系統(tǒng)發(fā)育分析98
• 5.1.7 生物統(tǒng)計學分析98
• 5.1.8 氨氧化活性測定98-99
• 5.2 結(jié)果99-112
• 5.2.1 舟山潮間帶沉積物基本理化特性99-101
• 5.2.2 舟山潮間帶沉積物氨氧化微生物的數(shù)量101-103
• 5.2.3 舟山潮間帶沉積物氨氧化微生物的多樣性103-106
• 5.2.4 舟山潮間帶氨氧化微生物的群落結(jié)構(gòu)106-109
• 5.2.5 舟山潮間帶沉積物AOA和AOB的氨氧化活性及在氨氧化過程中的相對貢獻率109-112
• 5.3 討論112-116
• 5.3.1 舟山潮間帶沉積物理化因子對氨氧化微生物數(shù)量的影響分析112-113
• 5.3.2 舟山潮間帶沉積物理化因子對氨氧化微生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的影響分析113-115
• 5.3.3 舟山潮間帶沉積物理化因子對AOA和AOB氨氧化速率及相對貢獻率影響分析115-116
• 5.4 小結(jié)116-117
• 第六章 不同氧氣條件下氨氧化微生物群落特征和功能的演替117-139
• 前言117
• 6.1 材料與方法117-119
• 6.1.1 模擬土柱的設計、運行及樣品采集117-119
• 6.1.2 理化因子測定119
• 6.1.3 DNA抽提與定量PCR擴增119
• 6.1.4 454高通量測序和克隆庫構(gòu)建119
• 6.1.5 454高通量數(shù)據(jù)的過濾與生物信息分析119
• 6.1.6 系統(tǒng)發(fā)育分析119
• 6.1.7 生物統(tǒng)計學分析119
• 6.1.8 氨氧化活性測定119
• 6.2 結(jié)果119-134
• 6.2.1 模擬土柱土壤樣品的基本理化特性119-122
• 6.2.2 模擬土柱土壤氨氧化微生物的數(shù)量122-124
• 6.2.3 模擬土柱土壤氨氧化微生物的多樣性124-127
• 6.2.4 模擬土柱土壤氨氧化微生物的群落結(jié)構(gòu)127-130
• 6.2.5 模擬土柱中AOA和AOB的氨氧化活性及在氨氧化過程中的相對貢獻率130-134
• 6.3 討論134-137
• 6.3.1 模擬土柱理化因子對氨氧化微生物數(shù)量和多樣性的影響分析134-136
• 6.3.2 模擬土柱理化因子對AOA和AOB氨氧化速率及相對貢獻率的影響分析136-137
• 6.4 小結(jié)137-139
• 第七章 結(jié)論與展望139-144
• 7.1 主要結(jié)論139-143
• 7.2 創(chuàng)新點143
• 7.3 不足與展望143-144
• 參考文獻144-158
• 個人簡歷158
• 研究生階段所取得的科研成果158-161
• 論文發(fā)表情況158-161
• 專利獲得情況161
• 獎勵獲得情況16

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8 譚巧義;三江源地區(qū)高寒草地土壤氨氧化細菌和亞硝酸鹽氧化細菌的分子生態(tài)學研究[D];中南大學;2011年

9 卞碧云;氮肥用量對設施栽培蔬菜土壤氨氧化微生物及氨氧化作用的影響[D];南京師范大學;2013年

10 田方;渤海沉積環(huán)境硝化過程氨氧化細菌的研究[D];中國石油大學（華東）;2012年

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本文編號：559219