本文關(guān)鍵詞：蛺蝶科蝶類主要分類群的分子系統(tǒng)學和歷史生物地理學分析，，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

【摘要】：蛺蝶科Nymphalidae隸屬于鱗翅目Lepidoptera鳳蝶總科Papilionoidea,是蝶類中最大的一個類群,全世界約有7,200種,一般為中到大型蝶種。由于蛺蝶科的形態(tài)極其豐富多樣且生活史各不相同,其主要分類群間的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系一直飽受爭議。另外,由于蝶類化石記錄相對比較匱乏,有關(guān)蛺蝶科主要分類群的起源時間以及各類群間的分歧時間目前也尚未清晰。本文利用long PCR擴增技術(shù)和分子克隆技術(shù)測定了8種蛺蝶,即忘憂尾蛺蝶(螯蛺蝶亞科)、紅鋸?fù)惖?釉蛺蝶亞科)、波蛺蝶(傼蛺蝶亞科)、幻紫斑蛺蝶(蛺蝶亞科)、翠藍眼蛺蝶(蛺蝶亞科)、網(wǎng)絲蛺蝶(絲蛺蝶亞科)、電蛺蝶(秀蛺蝶亞科)和箭環(huán)蝶(閃蝶亞科)的線粒體基因組全序列或近全序列,并從比較基因組學的角度將這些新測定的線粒體基因組與其他已報道的蛺蝶類線粒體基因組進行比較分析。結(jié)果顯示:忘憂尾蛺蝶、紅鋸?fù)惖�、波蛺蝶、幻紫斑蛺蝶、翠藍眼蛺蝶和網(wǎng)絲蛺蝶的線粒體基因組全序列的長度分別為15,333 bp、15,211 bp、15,179 bp、15,260 bp、15,214bp和15,254 bp。它們均具有典型的昆蟲線粒體基因組的基因組成:13個蛋白質(zhì)編碼基因(cox1-cox3、atp6、atp8、nad1-6、nad4L、cob),22個t RNA基因,2個r RNA基因(rrn L和rrn S)以及非編碼的控制區(qū)(即A+T豐富區(qū))。另外,電蛺蝶和箭環(huán)蝶的線粒體基因組全序列未測通,長度分別為14,367 bp和14,020 bp,但同樣具有相同的基因組成。8種蛺蝶線粒體基因組的基因排列順序、蛋白質(zhì)編碼基因的開放閱讀框方向均與已測定的其他蝶類一致,未出現(xiàn)基因重排和缺失現(xiàn)象�；蚪M中分別包括11(全長92 bp)、14(全長171 bp)、18(全長117 bp)、13(全長178 bp)、15(全長155 bp)、13(全長154 bp)15(全長110 bp)和11(全長25 bp)個基因間隔區(qū)以及12(全長65 bp)、10(全長31 bp)、10(全長29 bp)、9(全長26 bp)、11(全長30 bp)、10個(全長41 bp)、8(全長28 bp)和11(全長66 bp)個基因重疊區(qū)。8種蝶類的cox1基因的起始密碼子均為CGA(R),而其他蛋白質(zhì)編碼基因都以標準的ATN(N:T,G,A,C)作為起始密碼子;大部分蛋白質(zhì)編碼基因的終止密碼子為完整的TAA或TAG,少數(shù)的蛋白質(zhì)編碼基因則以單個T殘基結(jié)尾。密碼子第3位點的A+T含量都是最高的(85%以上),這與密碼子第3位點存在高變異率的規(guī)律是相符的。除trn S1(AGN)外,其余的t RNA基因都能形成典型的三葉草結(jié)構(gòu)。trn S1(AGN)缺少二氫尿嘧啶臂,并在相應(yīng)的位置上只形成一個簡單環(huán)。8種蛺蝶的rrn L基因均位于trn L1(CUN)基因和trn V基因之間,rrn S基因位于trn V基因和A+T豐富區(qū)之間。忘憂尾蛺蝶、紅鋸?fù)惖�、波蛺蝶、幻紫斑蛺蝶、翠藍眼蛺蝶和網(wǎng)絲蛺蝶A+T豐富區(qū)未發(fā)現(xiàn)明顯的大片段重復(fù)序列,僅包括幾個較為保守的結(jié)構(gòu),如類似微衛(wèi)星的重復(fù)序列(TA)n(n=6-9)、poly-T和poly-A等。而翠藍眼蛺蝶A+T豐富區(qū)發(fā)現(xiàn)一段38 bp的重復(fù)序列。為了進一步探討蛺蝶類主要分類群間的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系,本文分別基于13個蛋白質(zhì)編碼基因的核苷酸序列和13個蛋白編碼基因+2個r RNA基因的核苷酸序列,以三種灰蝶作為外類群,分別使用鄰接法(neighbor joining,NJ)、最大簡約法(maximum parsimony,MP)、最大似然法(maximum likelihood,ML)和貝葉斯推論法(Bayesian inference,BI)重新構(gòu)建了蛺蝶13個亞科33個代表種的系統(tǒng)發(fā)生樹。結(jié)果顯示:本文中所分析的蛺蝶類群被分為5個演化支,分別是喙蝶演化支(包括喙蝶亞科)、斑蝶演化支(包括斑蝶亞科)、眼蝶演化支(包括眼蛺蝶亞科、閃蝶亞科、螯蛺蝶亞科和絹蛺蝶亞科)、釉蛺蝶演化支(包括釉蛺蝶亞科和線蛺蝶亞科)和蛺蝶演化支(包括閃蛺蝶亞科、蛺蝶亞科、傼蛺蝶亞科、絲蛺蝶亞科和秀蛺蝶亞科),其中斑蝶亞科與其他所有的蛺蝶類群形成姊妹群,絲蛺蝶亞科和傼蛺蝶亞科形成姊妹群,閃蝶亞科與眼蝶亞科的親緣關(guān)系最親近。本文基于線粒體基因組數(shù)據(jù)的系統(tǒng)學研究結(jié)果與之前基于核基因或線粒體基因組數(shù)據(jù)的研究結(jié)果基本一致,卻與基于形態(tài)特征的研究結(jié)果存在較大的差異,如形態(tài)學的研究認為喙蝶亞科作為蛺蝶科的基部類群,但本文的研究結(jié)果并不支持這一形態(tài)學觀點。為了進一步檢驗形態(tài)性狀進化與物種分子系統(tǒng)發(fā)生之間的關(guān)系,本文選取一些適宜的形態(tài)特征(性狀)并標定到本文基于線粒體基因組全序列重建的分子系統(tǒng)樹上,結(jié)果顯示,所選取的形態(tài)性狀(包括卵、幼蟲和成蟲)的進化規(guī)律與分子系統(tǒng)發(fā)育之間存在一定的吻合性。蛺蝶亞科是蛺蝶科中最大的一個亞科之一,全世界約有500種,其中不少種類已成為生態(tài)學和進化學研究領(lǐng)域的模式類群。盡管有關(guān)該亞科蝶類的基礎(chǔ)研究較多,但通過系統(tǒng)學分析探討蛺蝶亞科各物種間親緣關(guān)系的研究還不多見,且存在諸多爭議。為進一步闡明蛺蝶亞科各族乃至各屬間的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系,本文補充測定了33種蛺蝶亞科代表種的1個線粒體基因(cox1)和2個核基因(EF-1α和wingless)的部分序列,并結(jié)合Wahlberg等人的相關(guān)研究成果,基于三個基因序列的聯(lián)合數(shù)據(jù),分別運用最大似然法(ML)和貝葉斯推論法(BI),重建了蛺蝶亞科6族、56屬、159個代表種的分子系統(tǒng)樹。結(jié)果顯示:所獲得的系統(tǒng)樹拓撲結(jié)構(gòu)基本一致且置信度較高。除枯葉蛺蝶族和黃肱蛺蝶族外,蛺蝶族、維蛺蝶族、眼蛺蝶族和網(wǎng)蛺蝶族均形成穩(wěn)定的單系群,其中眼蛺蝶族與維蛺蝶族形成姊妹群;黃肱蛺蝶族為多系發(fā)生,其中抱突蛺蝶屬和端突蛺蝶屬均遠離蛺蝶亞科的其他類群,并與外類群(秀蛺蝶亞科、線蛺蝶亞科和釉蛺蝶亞科)的代表種聚集成一個小的進化枝,而豐蛺蝶屬形成一獨立支系,并與其他所有蛺蝶亞科類群(不包括抱突蛺蝶屬和端突蛺蝶屬)形成姊妹群;黑緣蛺蝶屬、侏蛺蝶屬和枯蛺蝶屬與維蛺蝶族聚集在一起,形成一單系群;蠹葉蛺蝶屬從枯葉蛺蝶族中分離出來,形成一獨立支系,并與網(wǎng)蛺蝶族形成姊妹群�；诒疚墨@得的蛺蝶亞科系統(tǒng)發(fā)育樹,依據(jù)寬松分子鐘算法,選擇適宜的化石記錄參照點,估算蛺蝶亞科主要類群的起源與分歧時間,并結(jié)合現(xiàn)代生物地理學、古生物學等學科的相關(guān)資料和證據(jù),初步探討蛺蝶亞科起源演化的歷史生物地理格局。結(jié)果顯示:蛺蝶亞科首次分化可能發(fā)生于距今68.1百萬年前(Ma)(95%的置信區(qū)間CI:60.9-73.8 Ma)的白堊紀,并以新熱帶區(qū)作為分化中心。然而,蛺蝶亞科主要的分化事件發(fā)生于新生代的第三紀時期。蛺蝶族、枯葉蛺蝶族、維蛺蝶族、眼蛺蝶族和網(wǎng)蛺蝶族分別以新熱帶區(qū)、古熱帶區(qū)+東洋區(qū)、古熱帶區(qū)、古熱帶區(qū)和新北區(qū)作為多樣性分化中心。而且,多種類群的分化與第三紀時期主要的古地質(zhì)事件基本吻合,如眼蛺蝶族內(nèi)部類群的演化路徑與距今約21 Ma的非洲與亞洲大陸連接事件相吻合;網(wǎng)蛺蝶族中巢蛺蝶亞族、顎蛺蝶亞族和漆蛺蝶亞族內(nèi)部類群的分化與距今約35-33 Ma北美洲與南美洲之間出現(xiàn)的弧形列島有關(guān)。
【關(guān)鍵詞】：蛺蝶科 蛺蝶亞科 分子系統(tǒng)學 譜系年代學 歷史生物地理學 線粒體基因組
【學位授予單位】：安徽師范大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2015
【分類號】：Q969
【目錄】：

• 摘要5-8
• Abstract8-13
• 第一章 研究背景與現(xiàn)狀13-26
• 1 蛺蝶概述13-18
• 1.1 蛺蝶科生物學特征及系統(tǒng)分類13-14
• 1.2 蛺蝶科系統(tǒng)學研究現(xiàn)狀14-17
• 1.3 蛺蝶科主要類群起源與進化研究現(xiàn)狀17-18
• 2 昆蟲線粒體基因組18-19
• 2.1 鱗翅目昆蟲線粒體基因組結(jié)構(gòu)和特點18-19
• 2.2 線粒體基因組在鱗翅目昆蟲分子系統(tǒng)學研究中的應(yīng)用19
• 3 分子系統(tǒng)學19-22
• 3.1 分子系統(tǒng)學概況19-20
• 3.2 系統(tǒng)發(fā)育樹構(gòu)建方法20-22
• 4 譜系發(fā)育年代學與分子鐘22-23
• 5 生物地理學23-24
• 5.1 生物地理學定義及其發(fā)展23
• 5.2 歷史生物地理學概況23-24
• 6. 本研究的目的和意義24-26
• 第二章 八種蛺蝶線粒體基因組全序列的測定和比較分析26-47
• 1 材料與方法27-29
• 1.1 實驗材料27
• 1.2 實驗方法27-29
• 2 結(jié)果與討論29-47
• 2.1 線粒體基因組結(jié)構(gòu)與組成29-37
• 2.2 蛋白質(zhì)編碼基因（PCGs）37-43
• 2.3 轉(zhuǎn)運RNA（t RNA）基因和核糖體RNA（r RNA）基因43-44
• 2.4 A+T豐富區(qū)（A+T-rich region）44-47
• 第三章 基于線粒體基因組全序列數(shù)據(jù)分析蛺蝶類主要類群間的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系47-62
• 1 材料與方法48-51
• 1.1 材料48-49
• 1.2 數(shù)據(jù)處理49-51
• 2 結(jié)果與討論51-62
• 2.1 序列組成與變異51-53
• 2.2 分子系統(tǒng)發(fā)生分析53-62
• 第四章 基于三個基因聯(lián)合數(shù)據(jù)探討蛺蝶亞科主要類群的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系62-87
• 1 材料與方法65-75
• 1.1 實驗材料65-74
• 1.2 實驗方法74-75
• 2 結(jié)果75-82
• 2.1 序列組成與變異75-77
• 2.2 分子系統(tǒng)樹77-82
• 3 討論82-87
• 3.1 網(wǎng)蛺蝶族的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系82-83
• 3.2 眼蛺蝶族的分類界限與系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系83
• 3.3 維蛺蝶族的分類界限與系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系83-84
• 3.4 枯葉蛺蝶族的分類界限與系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系84
• 3.5 蛺蝶族各屬間的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系84-85
• 3.6 黃肱蛺蝶族的分類界限與系統(tǒng)發(fā)生地位85-87
• 第五章 蛺蝶亞科（鱗翅目：蛺蝶科）主要類群的歷史生物地理學研究87-96
• 1 研究方法88-89
• 1.1 譜系年代學分析88-89
• 1.2 生物地理學分析89
• 2 結(jié)果與分析89-93
• 2.1 分歧時間的估算89-90
• 2.2 系統(tǒng)地理學分析90-93
• 3. 討論93-96
• 參考文獻（References）96-111
• 致謝111-112
• 附：攻讀博士學位期間論文發(fā)表及獲獎情況112

【參考文獻】

中國期刊全文數(shù)據(jù)庫 前1條

1 王曉燦;孫曉燕;孫倩倩;張大秀;胡靜;楊群;郝家勝;;斐豹蛺蝶線粒體基因組全序列的測定和分析(英文)[J];動物學研究;2011年05期

  本文關(guān)鍵詞：蛺蝶科蝶類主要分類群的分子系統(tǒng)學和歷史生物地理學分析，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

本文編號：387295